X
تبلیغات
اصلاح نباتات - تنش خشکی

فنوتایپینگ صفات مرتبط به تحمل به خشکی (بخش سوم و پایانی)

تقلیل دمای کانوپی

تقلیل دمای کانوپی (CTD) بوسیله تصویربرداری دمایی، اندازه گیری شده و بیانگر تفاوت دمای میان سطح کانوپی و هوای اطراف است. تقلیل دمای کانوپی صفت بسیار جامعی است که از اثرات خصوصیات مختلف بیوشیمایی و مورفولوژیکی عمل کننده در روزنه ها، برگ و سطوح کانوپی حاصل می شود. در مزرعه تحت استرس خشکی، ژنوتیپ های با دمای کانوپی پایین تر، یا CTD بالاتر، از رطوبت موجود در خاک بمنظور اجتناب از تنش شدید، استفاده می کنند. ترمومتری اشعه مادون قرمز می تواند تفاوتهای جزئی در دمای برگ گیاه در شرایط مزرعه و شرایط کنترل شده را گزارش نماید. قابل توجه اینکه، جمع آوری داده ها سریع و غیر تخریبی بوده و بنابراین برای کاربرد گسترده، مناسب است.

CTD عمدتا در محیط های گرم و خشک بخصوص کشورهای با آب و هوای مدیترانه ای مفید است. اندازه گیریها باید ترجیحا بر روی گیاهان جدیدا آبیاری شده و در روزهای بدون باد،  بدون ابر (آسمان صاف)، و بدون فشار بخار آب زیاد انجام گیرد. تحت این شرایط، داده ها وقتی جمع آوری می شوند که کانوپی به میزان کافی گسترده شده تا خاک را بپوشاند، و CTD خواهد توانست پیشگوی مناسبی برای عملکرد دانه گندم باشد. در گندم نان، پیشرفت عملکرد مرتبط با کانوپی های خنک تر یافت شده است و بهره های ژنتیکی معنی دار عملکرد در واکنش به گزینش مستقیم برای CTD گزارش شده است. اخیرا، نشان داده شده که افزایش CTD بعنوان یک معیار گزینش در گلخانه گندم، بطور معنی داری شناسایی مواد با بالاترین عملکرد را بهبود بخشیده است. این نتایج در ارتباط با نتایج Olivares-Villegas et al (2007) هستند "دمای کانوپی، یک مکانیسم اجتناب از خشکی را نشان می دهد که در سرتاسر چرخه رشد بطور وسیعی بیان شده، و می تواند بعنوان معیار گزینش برای شناسایی ژنوتیپ های گندم با عملکرد بالا یا بعنوان پیشگوی مهم راندمان عملکرد تحت شرایط خشکی بکار گرفته شود".

قدرت و حساسیت عکس برداری دمایی برای شناسایی تغییرات در هدایت روزنه ای و شرایط آب برگ در طیفی از گونه های گیاهی (انگور، لوبیا و لوپین) در گلخانه یا شرایط کنترل شده محیطی مورد بررسی قرار گرفت. بخصوص، دماهای مطلق برگ و شاخصهای دمایی استرس گیاه را با هدایت روزنه ای و پتانسیل آب مقایسه کرده اند. تصویر برداری دمایی بطور موفقیت آمیزی میان تیمارهای آبی و خشکی گونه های مختلف تمایز قایل شد، همچنین میان شاخصهای دمایی و هدایت روزنه ای که با یک پرومتر برگی اندازه گیری شده بود، همبستگی های قوی وجود داشت. این نتایج، توجه به فاکتورهایی چون زاویه برگ را در هنگام تصویر برداری دمایی برای اندازه گیری غیر مستقیم میزان تنش، برجسته کرد. علاوه بر این، این نتایج برای طراحی پروتکلهایی برای استفاده در تولید محصول یا مونیتورینگ اکوسیستم، ارزشمند خواهند بود.

اسید آبسیزیک

یکی از فاکتورهای مهم تاثیر گذار بر دمای برگ، غلظت اسید آبسیزیک (ABA) در بافت برگ و در نهایت سلولهای محافظ است که از طریق تاثیر گذاری بر تعرق (بواسطه هدایت روزنه ای) عمل می کند. بنابراین، ABA جزء اساسی مکانیسمهای اجازه دهنده به گیاه برای همسان کردن تقاضای آب با عرضه آب و برا ی بهینه سازی رشد و بقا در پاسخ به ناپایداریهای محیطی روزانه و بلند مدت است. در حقیقت، افزایش غلظت ABA یک پاسخ عمومی مشاهده شده در گیاهان مورد هدف خشکی و سایر تنشهای غیر زنده است.


برچسب‌ها: فنوتایپینگ, راندمان مصرف آب و تنش خشکی

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

فنوتایپینگ صفات مرتبط به تحمل به خشکی (بخش دوم)

صفات موثر در تحمل به تنش خشکی:

1- بنیه اولیه

2- ساختار ریشه

3- زمان گلدهی

4- تبعیض ایزوتوب کربن

5- هدایت روزنه ای

6- تقلیل دمای کانوپی

7- اسید آبسیزیک

8- تنظیم اسمزی

9- غلظت کلروفیل، سبزمانی و به تاخیر افتادن پیری برگ

10- انتقال کربوهیدراتهای قابل حل در آب

بنیه اولیه

استقرار سریع  و قدرتمند گیاه تحت شرایط تبخیر و تعرق پایین، ممکن است به گیاهان یکساله امکان داشتن WUE بهینه و محدود سازی تلفات آب ناشی از تبخیر مستقیم از سطح خاک، را بدهد. برگهای چنین گیاهانی، آب را بیشتر برای مراحل بعدی رشد، وقتی رطوبت خاک به میزان زیادی کاهش یافته و عملکرد به طور فزاینده ای محدود می شود، ذخیره کرده اند. استقرار سریع همچنین ممانعت از هدایت روزنه ای را بعنوان پیامد سیگنال رسانی ریشه زاد در شرایط سیستم ریشه ای سطحی و غیر عمیق ، مانند حرکت ABA از طریق جریان شیره آوندی، را کاهش می دهد. توسعه شدید بنیه کانوپی ممکن است سبب تقلیل رطوبت خاک گردد. میزان مطلوب بنیه کانوپی به خصوصیات محیطی TPE بستگی دارد. بنیه اولیه برای بهبود WUE و عملکرد در گندم بکار گرفته شده است و از طریق MAS درCSIRO  (سازمان تحقیقات علمی و  صنعتی  ملی استرالیا (مورد نظر قرار گرفته است.

ساختار ریشه


برچسب‌ها: فنوتایپینگ, راندمان مصرف آب و تنش خشکی

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

فنوتایپینگ صفات مرتبط به تحمل به خشکی (بخش اول)

مکانیسمهای مختلف سازگاری به خشکی: نظرات، اصطلاحات و صفات

در کشاورزی، واژه خشکی به شرایطی که میزان آب فراهم شده از طریق بارندگی و آبیاری (و یا یکی از آندو) برای تامین نیازهای تبخیر و تعرق گیاه ناکافی است اطلاق می شود. مثالهای ارائه شده در این بخش، برخی اصول در مورد مکانیسمهای مختلف فراهم کننده تسهیل تحمل گیاه و تقلیل اثرات منفی کمبود آب، را معرفی خواهند کرد. بطور کلی، تمایز مشخصی میان صفاتی که به گیاه  برای بقا در شرایط استرس خشکی شدید کمک می کنند و صفاتی که تلفات عملکرد را در گیاه تحت تاثیر تنش خفیف و یا متوسط، کاهش می دهند باید قائل شد. فعالیت های اصلاحی مدرن، شامل شرایط فنوتایپینگ، غالبا سطوح ثانویه تنش را در نظر می گیرند. اگرچه عملکرد، امری نادیده گرفته شده در اغلب مطالعات مولکولی انجام شده تحت شرایط آبیاری محدود است، اما روش مناسبی برای اندازه گیری ارزش کلی فنوتیپی هر نمونه است. نهایتا، دانش حاصل از مطالعات مرتبط به خشکی باید بطور مستقیم و یا غیر مستقیم، به یافتن اثرات تنش بر میزان عملکرد گیاه کمک نماید.

اساس مقاومت به تنش

در میان تعاریف مختلف مقاومت به خشکی که در طی دهه های گذشته ارائه شده اند، تعریف کلاسیک و معتبر توسط لویت (1972) ارائه شده که روشی مستدل برای تقسیم بندی استراتژی هایی که به گیاهان امکان کاهش اثرات منفی کمبود آب را می دهند، ارائه می دهد. لویت مکانیسمها یا استراتژی های متفاوت مقاومت به خشکی را بدو گروه گسترده طبقه بندی کرد: اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی. از این لحاظ، جنبه های مورفوفیزیولوژیکی (برای مثال ریشه های عمیق، گلدهی زودرس، انباشت مومهای اپی کوتیکولی، تنظیم اسمزی و ...) که گیاه یا بخشهایی از آنرا قادر به مدیریت خشکی می کنند تحت عنوان، اجتناب از خشکی طبقه بندی شده اند. متقابلا، خصوصیاتی چون بازتوزیع کربوهیدراتهای محلول در آب، تجمع پروکتانت های مولکولی و ...، که امکان مدیریت بی نقص عملکردگیاه در شرایط خشکی شدید را فراهم می کنند تحت عنوان تحمل به خشکی طبقه بندی می شوند.

آزمایشات بدقت برنامه ریزی شده تحت شرایط کنترلی، به ما امکان تمایز قائل شدن میان عمل لوکوس اجتناب از خشکی و عمل لوکوس تحمل به خشکی را می دهند. مقالات مروری مختلف وکتب نگاشته شده، مکانیسمهای بنیادین تحمل به خشکی و استراتژیهایی که می توانند عملکرد را تحت چنین شرایطی بهبود دهند را بیان کرده اند.

از نقطه نظر عملی، اولین مرحله تعیین جمعیت از محیط های هدف است، که تحت عنوان TPE (جمعیت محیط های هدف) شناخته می شود. تفاوتهای  TPE، عمدتا بوسیله الگوهای بلند مدت اثرات متقابل محیط – ژنوتیپ تعیین می شوند. تعیین و شناسایی یکTPE ، بوسیله استفاده از مدلهای  شبیه سازی گیاه برپایه رکوردهای تاریخی داده های هوا، تسهیل می شود. شبیه سازی می تواند یک TPE را بوسیله تناوب وقوع استرس های غیر زنده خاص و بر پایه نیمرخ رطوبت خاک در طی چرخه رشد محصول توضیح دهد. در محیط های مدیترانه ای، گندم و جو معمولا تنش انتهایی را به سبب دماهای بالا در حین دوره پر شدن دانه تجربه می کنند. با این حال، در هرTPE، اثرات متقابل محیط و ژنوتیپ تابع نوسانات سالانه فاکتورهای محیطی (برای مثال بارندگی، دما، و ..)، بیماری (برای مثال بیماری اندامهای سبز گیاه) و یا پارازیت ها (برای مثال حشرات) می باشند. بطور ایده آل، فنوتایپینگ برای تحمل به خشک و پایداری عملکرد باید در رنج وسیعی از محیط های حاضر در TPE انجام گردد. در دهه های گذشته، طرح های محیط های چندگانه برای افزایش پتانسیل عملکرد و همچنین برای مدیریت پایداری عملکرد تحت شرایط تنش خشکی در ذرت گرمسیری و همچنین در دیگر محصولات بکار گرفته شده اند. در موارد اندکی، آنها همچنین امکان شناسایی QTL های اصلی اثرگذار بر عملکرد و دیگر صفات سازگار کننده به خشکی در گستره وسیعی از مقادیر دسترسی به آب را فراهم کرده اند.


برچسب‌ها: فنوتایپینگ, راندمان مصرف آب و تنش خشکی

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

مقایسه کار آیی روشهای آماری چند متغیره و روش گزینش دو مرحله ای با استفاده از شاخص های تحمل به خشکی در انتخاب ژنوتیپهای گندم با پتانسیل عملکرد بالا و متحمل به تنش کم آبی

    مهدی متقی، دانشجوی سابق كارشناسی ارشد دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات تهران (مولف مسئول).

   گودرز نجفیان، دانشیار موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج.

   محمدرضا بی همتا، استاد گروه زراعت واصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه تهران، کرج.

 

چكیده         

بمنظور بررسی و مقایسه کارآیی روشهای آماری مرسوم چند متغیره (روش کلاستربندی و روش تجزیه به مولفه های اصلی) و روش جدید "گزینش دو مرحله ای" از نظر امکان  شناسایی  ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در دو محیط تنش و بهینه، این بررسی انجام شد. در این تحقیق مقادیر عملکرد دانه 180 ژنوتیپ گندم هگزاپلوئید که در سال زراعی85-1384 در دو شرایط تنش آبی انتهایی ( قطع آبیاری از مرحله گرده افشانی به بعد) و بدون تنش در كرج کشت شده بودند، مورد بررسی قرار گرفتند. شاخصهای مختلف مقاومت به تنش  شامل:  شاخص تحمل به تنش (STI)، شاخص میانگین هندسی (GMP)، شاخص میانگین حسابی (MP)، شاخص تحمل (TOL) و شاخص حساسیت به تنش (SSI) برای تمامی ژنوتیپها محاسبه شدند. مقادیر مثبت و معنی دار ضرایب همبستگی مقادیر عملکرد ژنوتیپ  ها در دو شرایط تنش و عدم تنش با  شاخص  STIنشان داد كه در مقایسه با سایر شاخصها، این شاخص جهت شناسایی ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در هر دو شرایط تنش و عدم تنش مناسب تر است. اما با این همه، به سبب تاثیر پذیری معنی دار میزان شاخص STI از مقادیر بالای عملکرد دانه در شرایط بهینه، شناسایی ژنوتیپهای با پتانسیل عملکرد مطلوب و متحمل بر اساس هر سه روش فوق الذکر انجام گرفت. بررسی مقادیر عملکرد تنش و بهینه و شاخصهای مقاومت به تنش ژنوتیپهای برگزیده شده براساس سه روش نامبرده،  بیانگر برتری روش گزینش دو مرحله ای نسبت به دو روش دیگر می باشد. بر همین اساس، استفاده از روش " گزینش دو مرحله ای" که بر مبنای تکمیل روش کلاستربندی، بواسطه اعمال آستانه کمی شاخص ) SSI بر اساس برقراری رابطه میان شدت تنش و شاخص SSI) جهت غربال ژنوتیپهای حساس از میان ژنوتیپهای منتخب می باشد، در برنامه های اصلاحی توصیه می گردد.

   واژگان كلیدی: شاخصهای تحمل به تنش، روش تجزیه به مولفه های اصلی، تجزیه کلاستر و روش گزینش دو مرحله ای.

 

مقدمه

   طبق آمارمنتشرشده توسط اداره کل آمار واطلاعات وزارت کشاورزی، متوسط عملکرد گندم آبی در ایران طی سالهای  1367 تا 1376 روندی افزایشی از2034 تا 3146 کیلوگرم در هکتار داشته است (Anonymous, 2003). روند افزایش عملكرد در طول این سالها دارای نوساناتی بوده است که طبق پژوهش های به عمل آمده مهمترین عامل آن تغییرات در میزان بارندگی فصلی گزارش شده است. کاهش بارندگی در برخی سالها در اکثر مناطق منجر به بروزتنش خشکی بخصوص در مراحل انتهایی رشد گیاه می شود که این امر، نقش مهمی در کاهش عملکرد گندم ایفا می کند. همچنین در برخی مناطق، از جمله استان اصفهان و شهرمشهد، زارعین به دلایلی از جمله کمبود آب آبیاری و مصادف شدن آبیاری در مراحل انتهایی رشد گندم با کشت محصولات بهاره، از آبیاری گندم خودداری می کنند و مزارع گندم آبی از یک یا دو نوبت آبیاری آخرفصل محروم می شوند که این امر سبب کاهش عملکرد دانه گندم می شود. دستیابی به ارقام دارای تحمل بیشتر نسبت به خشکی انتهایی، از اهداف   به نژادی گندم در این مناطق است (Ghodsi et al., 2004).

  در سالهای اخیر، به نژادگران به دنبال معرفی ارقامی هستند که در محیطهای مختلف عملکرد خوبی داشته باشند. اما اثر متقابل محیط و ژنوتیپ، انتخاب ارقام با عملکرد قابل قبول در تمام شرایط محیطی (اعم ازشرایط مطلوب و نامطلوب) را مشکل ساخته است. این امر سبب معطوف شدن توجهات به شناسایی ارقامی شده است که با استفاده حداکثری از امکانات محیط، عملکرد و تظاهر قابل قبولی را ارائه می کنند Arzani et al., 2006)). چندین معیار برای گزینش ژنوتیپ ها براساس عملکرد آنها در  شرایط تنش و بدون تنش پیشنهاد شده است که از میان آنها شاخص حساسیت به تنش (SSI) توسط(Fisher and Maurer (1978 معرفی شده است. هر چه مقدار این شاخص کمتر باشد پایداری عملكرد ژنوتیپ در شرایط تنش بیشتر خواهد بود. شاخص میانگین حسابی (MP) و تحمل (TOL) توسط (Rosille and Hamblin (1981 ارائه شدند. گفتنی است كه انتخاب ژنوتیپهای متحمل به تنش، براساس مقادیركمTOL  و مقادیر بالای MPاست. (1992)  Fernandez جهت شناسایی ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در شرایط تنش و بدون تنش، شاخص تحمل به تنش) (STI را پیشنهاد و به جای شاخصMP که در صورت معنی دار بودن اختلاف میان مقادیر عملکرد در شرایط تنش و عدم تنش به مقادیر بالای عملکرد بهینه متمایل می شود، شاخص میانگین هندسی (GMP) را معرفی نمود. وی در بررسی تظاهرعملکرد ژنوتیپها در دو محیط تنش و بدون تنش، ژنوتیپهای دارای عملكرد خوب در هر دو محیط تنش وبدون تنش را در گروه A، ژنوتیپهایی که فقط در محیط بدون تنش عملکرد بالا (تظاهر خوب) دارند را در گروه B، ژنوتیپهای با عملکرد بالا در محیط تنش را در گروه C و ژنوتیپهای با تظاهر ضعیف در هردو محیط را درگروه D جای داد و با این استدلال که ژنوتیپهای با پتانسیل عملکرد مطلوب و پایدار در برابرتنش، از مقادیر بالای شاخصهایGMP و STI بهره می برند، استفاده از این دو شاخص را جهت تفکیک ژنوتیپهای گروه  Aاز سایر گروه ها توصیه نمود.

   مقادیر بالای همبستگی مثبت دو شاخص STI و GMP با مقادیر عملکرد ژنوتیپها در شرایط تنش و بهینه ، سبب شده که عمده محققین این دو شاخص را  نسبت به سایر شاخصها جهت شناسایی ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در دو شرایط تنش و بهینه برتر بدانند 1Fernandez, 1992; Zabet et al., 2003; Schneider et al., 2004; Shafazadeh et al., 2004; Ghafari, 2008;) Shirinzadeh et al., 2008). اما با این همه، اگرچه دو شاخص  STIوGMP با دقت بالایی ژنوتیپهای با عملکرد بالا در شرایط بهینه را نشان می دهند اما مقادیر بالای این دو شاخص لزوما بیانگر مقاومت قابل قبول ژنوتیپ در برابر تنش نیست، زیرا به سبب ضرب دو کمیت مقادیر عملکرد ژنوتیپ در شرایط بهینه و تنش جهت محاسبه این دو شاخص ، ممکن است دو ژنوتیپ متفاوت از نظر میزان تحمل به تنش، به سبب حصول مقادیر یکسان از حاصلضرب این دو کمیت و در نتیجه برابری مقادیر متناظر این دو شاخص،  از نظر نوع واکنش به تنش مشابه دانسته شوند (Arzani  et al., 2006 Naderi etal., 2000;). در دیگر سو، مقادیر پایین دو شاخص SSI و TOL تنها بیانگر میزان تحمل به تنش بوده و نمی تواند نشانگر عملکرد بالا در شرایط بدون تنش (ظرفیت بالای عملکرد) باشد، زیرا این دو شاخص تاثیر پذیری کمی از میزان عملکرد بهینه داشته و بیشتر از میزان عملکرد گیاه در شرایط تنش تاثیر پذیرفته و تنها بیانگر نوع واکنش گیاه به شدت تنش می باشند (Choukan et al., 2007; Najafian, 2003). موارد فوق سبب شده است که محققین بجای استفاده منفرد از شاخصها جهت شناسایی ژنوتیپهای گروه A فرناندز و با توجه به وابستگی مقادیر شاخص های مختلف هر ژنوتیپ به عملکرد دانه آن ژنوتیپ در شرایط بهینه و تنش، به استفاده از روشهای چند متغیره مانند تجزیه کلاستر بر اساس مقادیر عملکرد بهینه و تنش و شاخص  STIژنوتیپها (Najafian, 2003) و یا بای پلات ژنوتیپها بر اساس روش تجزیه به مولفه های اصلی (Spraniji and Bos, 1993) روی آورند تا ضریب خطا در شناسایی ژنوتیپهای با عملکرد مطلوب در دو محیط تنش و بهینه را کاهش دهند. در این تحقیق علاوه بر بررسی روند شناسایی ژنوتیپهای مطلوب بر اساس دو روش فوق الذکر، اقدام به مقایسه کارآیی این دو روش مرسوم با روش گزینش دو مرحله ای شده است که اخیرا توسط Najafian (2009) جهت تکمیل روش کلاستربندی بواسطه بهره گیری از شاخص SSI، بعنوان معیاری برای شناسایی و جداسازی ژنوتیپهای حساس به تنش از میان ژنوتیپهای منتخب، ارائه گردیده است.

 

مقاله حاضر در فصلنامه علمی، پژوهشی علوم زراعی (به صاحب امتیازی دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات تهران)، سال دوم، شماره های 1 و 2، بهار و تابستان 1389، صفحات 54-39 به چاپ رسیده است.

جهت دانلود متن کامل مقاله حاضر (شامل چکیده، مقدمه، مواد و روشها، نتایج و بحث، منابع و Abstract) بر روی لینک زیر کلیک فرمایید:

http://s3.picofile.com/file/7434332682/Article.pdf.html



برچسب‌ها: روش های آماری چند متغیره, شاخص های تحمل به تنش, گندم

ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش هفتم و پایانی)

همبستگی صفات

همبستگی صفات در اصلاح نباتات مبین میزان و نوع روابط ژنتیکی یا غیر ژنتیکی دو یا چند صفت می باشد. همانگونه که فنوتیپ خود ناشی از اثرات ژنتیکی و محیط است، ضریب همبستگی فنوتیپی نیز به ضرایب همبستگی ژنوتیپی و محیطی تفکیک می شود. چنانجه همبستگی ژنتیکی وجود داشته باشد، انتخاب برای یک صفت منجر به تغییراتی در صفت یا صفات دیگر می شود که به این پدیده اصطلاحا روابط همبستگی گفته می شود (رضائی، 1373). بسیاری از خصوصیات مهم گیاهان زراعی تابع روابط همبستگی می باشند. برآورد همبستگی های فنوتیپی و ژنوتیپی بین صفات مختلف گیاهان زراعی زمانی که انتخاب بر اساس دو یا چند صفت به طور همزمان و بر مبنای شاخص انتخاب صورت می گیرد حائز اهمیت است (رضائی، 1373؛ اتاندو و اپنشاو، 1992). از آنجایی که همبستگی ژنتیکی ممکن است حاصل پیوستگی ژنها، پلیوتروپی و یا اثرات تکمیل کنندگی ژنها باشد، آگاهی از روابط ژنتیکی مشترک بین صفات مختلف مورد توجه قرار می گیرد. با استفاده از اطلاعات حاصل از مطالعه همبستگی های بین صفات می توان بر مبنای بعضی از صفات به عنوان شاخص انتخاب، نسبت به گزینش برای صفات دیگر اقدام نمود (فالکنر، 1980). شارما و همکاران (1991) در مطالعه قابلیت ترکیب پذیری شاخص برداشت گندم تاکید نمودند که همبستگی های بالا بین شاخص برداشت و دیگر صفات زراعی حاکی از آن است که انتخاب برای شاخص برداشت می تواند تغییرات مثبتی را در صفات عملکرد دانه، زودرسی و کوتاهی گیاه ایجاد نماید. همبستگی بین شاخص برداشت با عملکرد دانه 0/51 ، عملکرد بیولوژیک 0/23 ، تعدا سنبله در متر مربع 0/4 ، تعداد دانه در سنبله 0/13 ، وزن دانه 0/17 ، ارتفاع بوته 0/63- و با روز تا سنبله دهی 0/88- بود.

انتخاب ارقام مطلوب بر مبنای اجزاء عملکرد از دیرباز مورد توجه و استفاده بهنژادگران بوده است. اجزاء عملکرد خصوصیاتی هستند که همبستگی بالایی با عملکرد داشته، قابلیت توارث بالایی دارند واندازه گیری آنها تا حدودی ساده و دقیق تر می باشد. انتخاب بر مبنای اجزاء عملکرد نوعی انتخاب بر مبنای شاخص است که عمدتاً مبتنی بر ضرایب همبستگی بین صفات مورفولوژیکی با یکدیگر و با با عملکرد دانه است (رضائی، 1373). با کاهش تعداد دانه در سنبله گندم، امکان افزایش وزن دانه وجود دارد. از طرفی، تعداد دانه و وزن دانه هر یک اثر مستقیمی بر عملکرد دانه خواهند داشت، که از طریق ضرایب همبستگی قابل بررسی است. علاوه بر این تعداد دانه از طریق وزن دانه و وزن دانه از طریق تعداد دانه اثرات غیر مستقیمی را بر عملکرد اعمال می نمایند (شارما و همکاران، 1991).

عبدالصبور و همکاران (1996) با استفاده از 6 ژنوتیپ گندم به تجزیه ژنتیکی تلاقی های دای آلل پرداخت. در این مطالعه همبستگی مثبت و معنی داری بین عملکرد دانه در بوته و طول سنبله(0/44)، عملکرد دانه در بوته و تعداد دانه در سنبله(0/59) و عملکرد دانه در بوته و وزن 100 دانه(0/34) مشاهده شد. همبستگی ژنتیکی بین ارتفاع و طول سنبله 0/31 ، طول سنبله و تعداد دانه در سنبله 0/3 ، طول سنبله و وزن 100 دانه 0/36- و وزن 100 دانه و ارتفاع 0/1 گزارش گردید.

ایکرم الحق و تاناچ (1991) در مطالعه عملکرد و برخی از صفات زراعی گندم دوروم همبستگی مثبت و معنی داری بین ارتفاع بوته و طول سنبله(0/53) و ارتفاع بوته و طول آخرین میانگره(0/9) مشاهده نمود. همبستگی عملکرد دانه با صفات تعداد سنیلچه در سنبله 0/73 ، طول سنبله 0/48 ، تعداد سنبله در بوته 0/64 ، طول پدانکل 0/28 ، ارتفاع 0/44 ، وزن هزار دانه 0/77 ، وزن دانه در سنبله 0/9 و تعداد دانه در سنبله 0/73 گزارش گردید.

سیدول و همکاران (1976) در مطالعه خود بر روی ارقام زمستانه گندم نان، همبستگی های ژنوتیپی و فنوتیپی مثبت و معنی داری را بین صفات تعداد دانه در سنبله، تعداد سنبلچه در سنبله و تعداد دانه در سنبلچه مشاهده نمودند. همچنین همبستگی منفی بین وزن هزار دانه و تعداد سنبله و نیز بین وزن هزار دانه و تعداد دانه در سنبله مشاهده شد.

اهدائی (1372) در بررسی های گلخانه ای نشان دادند که تحت شرایط بدون تنش یک رابطه منفی  بین بازدهی تعرق و شاخص برداشت وجود دارد. وجود چنین رابطه منفی ایجاب می کند که در برنامه های اصلاحی، انتخاب همزمان باید برای بازدهی تعرق و شاخص برداشت صورت گیرد. چنین روابطی ممکن است بین سایر صفاتی که می توانند روی عملکرد دانه تحت شرایط تنش خشکی مؤثر باشند وجود داشته باشد.

ناشیت و همکاران (1991) در آزمایشی که روی 210 لاین اصلاح شده در شرایط تنش خشکی انجام دادند دریافتند که تحت شرایط تنش، عملکرد دانه همبستگی بالائی با زودرسی، مکانیزم لوله شدن برگ، تعداد پنجه های بارور، طول پدانکل و تعداد بذر در خوشه دارد.

پسی تی و همکاران (1993) در مطالعه ای که به منظور بررسی تغییرات برگ پرچم و رابطه آن با عملکرد و تحمل به خشکی بر روی 90 رقم بومی گندم دوروم انجام دادند، هیچگونه رابطه ای بین تغییرات سطح برگ پرچم با تحمل به خشکی و عملکرد مشاهده نکردند.

نس (1973) به هدف یافتن ارتباط بین صفات مرفولوژیک و استفاده از آنها در انتخاب برای افزایش عملکرد صفات متعددی از 22 واریته گندم بهاره را در دو سال مورد بررسی قرار داد و انتخاب برای سه صفت شاخص برداشت، عملکرد دانه در بوته و تعداد سنبله در بوته را جهت افزایش عملکرد در واحد سطح پیشنهاد نمود.

 

مثل ماهی شاداب
مثل سبزه زیبا
مثل سمنو شیرین
مثل سنبل خوشبو
مثل سیب خوش رنگ
و مثل سکه با ارزش باشید

عیدتان مبارک

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش ششم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش پنجم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش چهارم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش سوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش دوم)

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش اول)


برچسب‌ها: تحمل به تنش خشکی, گندم و همبستگی صفات

ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش ششم)

قابلیت توارث

واریانس محیطی تشخیص تفاوتهای ژنتیکی را مشکل می سازد و هرچه نسبت واریانس محیطی به واریانس ژنتیکی زیادتر باشد، ارزیابی ژنوتیپ ها مشکل تر خواهد شد. از طرفی اگر نسبت واریانس محیطی به واریانس ژنتیکی کم باشد، بازدهی انتخاب بیشتر شده و با اطمینان بیشتری می توان ژنوتیپ های مطلوب را تشخیص داد (دادلی و مول، 1969). با این وجود تفکیک واریانس فنوتیپی به اجزاء ژنوتیپی و محیطی در استنباط خصوصیات ژنتیکی جامعه کافی نیست و همانگونه که ارزش ژنوتیپی به ارزش اصلاحی و انحراف از غالبیت و اپیستازی تفکیک می گردد، واریانس ژنتیکی نیز به همین اجزاء تفکیک می شود. به عبارت دیگر VG = VA + VD + VIاست که در این رابطه فرض بر این است که عوامل ایجاد کننده واریانس از هم مستقل باشند. اهمیت نسبی عوامل وراثتی در تعیین ارزش فنوتیپی به قابلیت توارث معروف است و بسته به اینکه به ارزش ژنوتیپی یا ارزش اصلاحی ربط داده شود، دو مفهوم کاملا متفاوت پیدا می کند. نسبت واریانس ژنوتیپی به واریانس فنوتیپی را قابلیت توارث عمومی گویند. نسبت واریانس ارزش اصلاحی یا واریانس افزایشی به واریانس فنوتیپی را قابلیت توارث خصوصی گویند که مبین میزان شباهت نتاج به والدین یا میزان به ارث رسیدن یک صفت کمی است. بزرگی قابلیت توارث خصوصی بیانگر آن است که بهبود صفت مورد بررسی از طریق انتخاب امکان پذیر است (دادلی و مول، 1969). برآورد قابلیت توارث به روش های مختلفی امکان پذیر است. فالکنر (1980) علاوه بر استفاده از نسبت اجزاء واریانس جهت محاسبه قابلیت توارث، از روش های ضریب رگرسیون والد و نتاج، ضریب رگرسیون میانگین والدین و نتاج و ضریب همبستگی خواهر- برادر ناتنی(H.S) و خواهر- برادر تنی(F.S) نیز برای محاسبه قابلیت توارث استفاده نموده است. دادلی و مول (1969) بیان داشته اند که با محاسبه قابلیت توارث، برخی از سوالات یک متخصص اصلاح نباتات در شروع برنامه های اصلاحی در ارتباط با مواد ژنتیکی مورد نظر روشن می گردد، که برخی از آنها عبارتند از:

الف) آیا در ژرم پلاسم یا جامعه مورد نظر تنوع کافی جهت بهبود صفت مورد مطالعه وجود دارد؟

ب) در چه دامنه ای از تنوع محیطی شامل سال، منطقه و تکرار بایستی ارزیابی ها انجام شود؟

ج) کدام روش اصلاحی انتخاب شود تا سرعت، بازده و دقت مورد نظر بهنژادگر تامین شود؟

د) تولید چه نوع واریته ای (هیبرید، رگه خالص، سنتتیک و) مناسب است؟

) بازده ناشی از انتخاب به چه میزان است؟


برچسب‌ها: تنش خشکی, گندم, قابلیت توارث و هتروزیس

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش پنجم)

اثرات ژنی کنترل کننده صفات

لی و کالتسیک (1972) به منظور بررسی ژنتیکی تعدادی از صفات گندم دوروم از تجزیه دای آلل استفاده نمودند. نتایج نشان دادند که صفات تعداد سنبله در بوته، تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد دانه در سنبلچه و وزن صد دانه به طور عمده تحت کنترل اثرات افزایشی ژنها با مقدار کمی درجه غالبیت هستند. در این بررسی هیچ گونه اثرات اپیستازی مشاهده نشد.

در مطالعه تعدادی از صفات زراعی گندم در یک طرح تلاقی دای آلل در رابطه با ارتفاع گیاه معلوم شد که طول گیاه در جمعیت مورد مطالعه تحت کنترل عمل فوق غالبیت ژنهاست و کوتاهی گیاه با ژنهای مغلوب و بلندی آن با ژنهای غالب کنترل می شود (اهدائی و قادری، 1351).

 ناندا و همکاران (1983) نیز با بررسی توارث صفات مهم گندم و شاخص برداشت، نوع عمل ژن را برای شاخص برداشت غالبیت و برای صفات طول سنبله و پدانکل افزایشی گزارش کردند.

هنر نژاد (1375) در مطالعه ای به منظور برآورد اثر ژنهای کنترل کننده برخی از صفات کمی برنج با استفاده از 6 رقم برنج ایرانی و خارجی تاکید نمود که وجود عمل غالبیت نسبی ژن در کنترل ژنتیکی ارتفاع بوته موجب می شود که این صفت با قابلیت توارثی بین 61 تا 68 درصد، پتانسیل ژنتیکی لازم برای گزینش ژنوتیپ های پاکوتاه را به دست می دهد. همچنین عمل ژن برای صفات تعداد پنجه در بوته، زمان ظهور 50 درصد سنبله ها، زمان رسیدگی کامل دانه و نسبت طول به عرض دانه قهوه ای برنج از نوع فوق غالبیت است و این نشان می دهد که کارایی انتخاب برای بهبود صفات فوق در برنامه های بهنژادی پایین می باشد.

 
برچسب‌ها: تنش خشکی, اثرات ژنی کنترل کننده صفات, تجزیه گرافیکی

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش چهارم)

شاخص های مقاومت به خشکی

فیشر و مورر (1978) در آزمایشی که به منظور بررسی مقاومت به خشکی تعدادی از واریته های گندم پاکوتاه و پابلند در محیط های دارای شدت های مختلف تنش انجام دادند شاخص حساسیت به تنش (SSI) را به عنوان معیاری برای غربال ژنوتیپ های مقاوم به تنش خشکی معرفی کرده و نتیجه گرفتند که همه تیمارهای تنش خشکی عملکرد دانه را بطور معنی داری کاهش می دهند. تیمارهای خشکی ملایم تر منجر به کاهش نسبی بیشتر وزن دانه ها در مقایسه با تعداد دانه شدند. در صورتی که خشکی شدید، تعداد دانه را بطور نسبی بیشتر کاهش داد. همبستگی بین YP (عملکرد در شرایط عدم تنش) و شاخص حساسیت به تنش خشکی مثبت و معنی دار بود. کمترین مقدار این شاخص مربوط به واریته های پابلند بود. واریته های پاکوتاه مقاومت متوسطی نشان دادند. لیکن به علت اینکه گندم های پاکوتاه پتانسیل عملکرد بالاتری نسبت به ارقام پابلند دارا می باشند، ارقام پابلند تنها تحت شرایط تنش شدید خشکی می توانند بر ارقام پاکوتاه مزیت داشته باشند. در این آزمایش ارقام پابلند 19 درصد کاهش در YP و 15 درصد کاهش در SSI نسبت به ارقام پاکوتاه نشان دادند.

فیشر و وود (1979) در مطالعات خود بر روی ارقام گندم نان دریافتند که حساسیت به خشکی همبستگی مثبت و معنی داری با YP دارد. این مطلب بیانگر این است که تعدادی از صفات که در پتانسیل عملکرد سهم دارند ممکن است برای افزایش حساسیت به تنش عمل کنند و لذا گزینش هم برای P و هم برای شاخص حساسیت به خشکی ممکن است یکدیگر را خنثی نمایند. این اختلاف بین روابط YP و شاخص حساسیت (SSI) احتمالا ناشی از تفاوت ژنوتیپ های مورد استفاده و اختلاف در زمان و شدت تنش می باشد.

روزیل و هامبلین (1988) در مطالعات خود موفق به ارائه دو شاخص مقاومت به خشکی با عنوان شاخص تحمل (TOL) و شاخص میانگین حسابی بهره وری ((MP شدند.

اهدائی و همکاران (1988) در بررسی های خود بر روی تعدادی از ارقام بومی و پیشرفته گندم بهاره در محیط های تحت تنش به منظور مطالعه تفاوت عکس العمل ارقام مختلف به تنش، نتیجه گرفتند که از نظر میانگین شاخص حساسیت، ارقام بومی و پیشرفته تفاوتی با یکدیگر ندارند. در این آزمایش همچنین همبستگی بین عملکرد دانه و صفات وابسته به آن با شاخص حساسیت به دست آمد. همبستگی بین شاخص حساسیت با صفات عملکرد دانه، شاخص برداشت، وزن هزار دانه و تعداد دانه در خوشه به ترتیب برابر با 0/84-، 0/83-، 0/64- و 0/59- بوده که تمامی این ضرایب در سطح احتمال 0/01 معنی دار بودند. نتیجه حاصل از این مطالعه این بود که گزینش برای هریک از این صفات در شرایط تنش باعث کاهش حساسیت به تنش می شود. در این آزمایش شاخص حساسیت و YP همبستگی نشان ندادند که مغایر با نتیجه حاصل از مطالعات فیشر و وود (1979) می باشد. این موضوع نشان می دهد که این دو متغیر ممکن است اجزاء مستقلی باشند که در سازگاری به تنش های محیطی شرکت می کنند.

 


برچسب‌ها: تنش خشکی, شاخص های مقاومت به تنش و قابلیت ترکیب پذیری

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش سوم)

توزیع مجدد آسیمیلات های جاری

تغییر آرشیتكت گیاهی قبل از گلدهی، نیاز به تغییر در توزیع آسیمیلات های جاری داشته و احتمالا باعث تغییر كارآئی استفاده از آب می شود. برای مثال، اگر سیستم ریشه ای تغییر كند، برای ایجاد ریشه بیشتر در لایه های سطحی به صورتی كه گیاه بر آب ذخیره شده در عمق خاك تكیه كند، بیشتر بخش آسیمیلات های جاری احتمالا برای رشد ساقه آزاد می شوند. ریچارد (1987) محاسبه كرد كه 5% تغییر در توزیع آسیمیلات ها بین ریشه و ساقه به نفع ساقه پس از 100 روز، باعث 50% رشد نمائی در وزن خشك گیاه بر روی سطح زمین می گردد. به عنوان نتیجه، ژنوتیپی كه آسیمیلات های كمتری را به ریشه ها اختصاص دهد كارآئی استفاده از آب (W.U.E) بیشتری دارد و نیز كانوپی دارد كه سریعتر بسته خواهد شد. تغییر جهت بیشتر آسیمیلات های جاری به ساختارهای تولیدمثلی در طی رشد اولیه آنها باعث ایجاد مقاصد بیشتر و بزرگتری برای آسیمیلات ها پس از لقاح می شود. در واقع این مسئله فرصتی برای افزایش عملكرد دانه و بنابراین برای شاخص برداشت به همان میزانی كه منابع آسیمیلات ها و توزیع آنها در سنبله ها محدودیتی ندارد ایجاد خواهد كرد. هرچند، در واقع دریافت آسیمیلات های جاری احتمالاً تحت شرایط تنش خشكی كه در طی پرشدن دانه ها رخ دهد شدیداً دچار محدودیت می شود.

آستین (1994) پیشنهاد كرده است كه در غلات دانه ریز تمركز بر افزایش عملكرد دانه بوسیله افزایش شاخص برداشت ممكن است اندكی دچار محدودیت باشد. او یك افزایش فرضی را از49% (نمونه ای از كولتیوارهای با عملكرد بالا) به 62% در غیاب هرگونه افزایش خالصی در ماده خشك روی سطح زمین (برابر با یك افزایش 26% در عملكرد دانه) در نظر گرفت و نتیجه گرفت كه چنین شاخص برداشتی تنها می تواند با ایجاد گیاهان پاكوتاه و یا با ساقه های نازكتر ایجاد گردد. پس شاخص برداشت 62% ظاهراً غیر ممكن به نظر می رسد. پس از گلدهی، وقتی اندام های تولیدمثلی شكل گرفت،
آسیمیلات های جاری مستقیماً به سمت پرشدن دانه ها می روند. دوره نهائی برای حساسیت به تنش خشكی در ذرت پس از گرده افشانی تشخیص داده شده است (وستگیت و بویر، 1986) و عمدتاً با تغذیه یك تركیب مصنوعی از آسیمیلات ها و مواد غذائی می توان بر آن غلبه كرد (بویل و همكاران، 1991). در فقدان مواد غذائی، بیشتر دانه ها از بین می روند كه این مسئله نتیجه ای از تیمار خشكی است. پس یك محدودیت جدی در دریافت آسیمیلات های جاری در طی یك دوره خشكی چند روزه اتفاق می افتد. در چنین شرایط تنش خشكی، حاصلخیزی تأثیری ندارد. محققین پیشنهاد كرده اند كه ژنوتیپ هائی كه دریافت این مواد غذائی را در دانه های جوان افزایش می دهند ممكن است بهبود مقاومت به دوره های موقت خشكی را باعث شوند. هرچند، قابلیت كاربرد جهانی و فراگیر این یافته ها، توسط شوسلر و وستگیت (1994) و وستگیت (1997) زیر سؤال رفته است.

انتقال مجدد آسیمیلات ها


برچسب‌ها: تنش خشکی, گندم, صفات فنولوژیک

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش دوم)

تنش خشکی

تنش يا استرس نتيجه روند غير عادي فرآيندهاي فيزيولوژيكي است كه از تاثير يك و یا تعدادی از عوامل زيستي و محيطي حاصل مي شود و در مقابل آن صفر استرسي يا فقدان استرس، عبارت از قرار گرفتن ارگانيزم تحت تأثير شدتي از يك عامل محيطي است كه موجب افت نموي، بازده و ارزش آن ارگانيزم نمي شود. اصل صفر استرسي با شرائط بهينه براي يك گونه واحد ارتباط پيدا مي كند و انحراف از شرائط بهينه محيطي منجر به تنش مي شود. لذا تنش داراي درجاتي از صفر تا شديد بوده و شدت آن با مقدار انرژي كه در تغيير فرآيندها در سيستم زيستي وارد عمل مي شود ارتباط پيدا مي كند (مي نارد، 1372). صفر استرسي در طبيعت اصولا فقط جنبه فرضي داشته و عملا در محيط طبیعی، غیر ممکن مي باشد. شناسائي اثرات تنش بعنوان يك نتيجه قطعي، بسيار مشکل و غير واضح است و آسيب ناشي از آن مي تواند كلينيكي و يا زير كلينيكي باشد. گياه مي تواند در مقابل تنش مقاوم بماند و عليرغم آسيب ناشي از آن زنده بماند و يا اينكه قسمت هائي از گياه(دانه، جوانه، سلول هاي خفته) مقاوم مانده و در مقابل، ساير قسمت هاي گياه نظير مريستم، اندام هاي گوشتي و گياهچه ها آسيب پذير شوند. بنابر اين تحمل تنش عبارتست از ظرفيت گياه براي زنده ماندن و رشد در زمان وقوع شرائط محيطي نامناسب. بدون شك تغييرات واضحي در رشد و نمو گياه تحت شرائط تنش ايجاد مي شود، ليكن ميزان تحمل و آسيب ناشي از آن به مرحله رشد و نمو گياه بستگي دارد. اين فرآيندها سازگاري يا انطباق ناميده شده و از طريق آن گياه در مقابل تنش خشكي مقاوم مي شود. تنش خشكي هنگامي در گياه حادث مي شود كه آب موجود در خاك كاهش يافته و شرائط جوي به دفع آب از طريق تبخير و تعرق كمك كند. در صورت ادامه تنش خشكي ممكن است گياه در اثر خشك شدن از بين برود، مگر اينكه داراي مكانيزم هاي مقاومت بوده و بدین وسیله دفع آب را در تعدادي از بافت ها و اندام ها متوقف سازد و يا كاهش دهد و يا اينكه سرعت جذب و انتقال آب را افزايش دهد. نقطه پژمردگي دائم توسط پتانسيل اسمزي برگها كنترل مي شود و لذا پيري زودرس برگها در حالت تداوم تنش حاد اتفاق مي افتد (مي نارد،1372). لويت (1980) آسيب هاي حاصل از تنش خشكي را به سه بخش تقسيم نمود:

الف ـ آسيب اوليه غير مستقيم: اين نوع آسيب ممكن است ناشي از يك يا چند اثر غير مستقيم از دست دادن آب باشد كه تمامي آنها بطور طبيعي متابوليك هستند و عبارتند از:

ـ گرسنگي به علت بسته شدن روزنه ها، شكستن پروتئين همراه با تراكم پرولين، توليد مواد سمي، غير فعال شدن آنزيم ها، از دست رفتن اسيدهاي نوكلئيك، كاهش هورمون هاي تسريع كننده رشد و افزايش هورمون هاي تأخير دهنده رشد.

ب ـ آسيب اوليه مستقيم: اين آسيب ممكن است در چند حالت اتفاق افتد و مي تواند بقدري سريع باشد كه سبب مشکلات متابوليكي شود و يا ممكن است از دست دادن آب در گياه به شدتي باشد كه مانع بروز صدمات متابوليكي گردد.

ج ـ آسيب ثانويه: تنش خشكي مي تواند سبب ايجاد آسيب هاي حرارتي ثانويه در گياهان ذخيره كننده آب شود و اين عمل از طريق افزايش حرارت برگ تا 15 درجه سانتي گراد اتفاق مي افتد. حفظ تورژسانس براي رشد گياه ضرورت دارد و كاهش آن پژمردگي اندام هاي گياه را موجب مي شود. لذا پتانسيل تورژسانس اوليه مؤلفه اي از پتانسيل آب مي باشد كه از تنش آبي يا خشكي متأثر مي شود. پتانسيل آب در گياهان(ΨW) حاصل جمع جبري پتانسيل تورژسانس سلول(ΨP)، پتانسيل اسمزي(ΨS) و پتانسيل ماتريكس (Ψm) بوده و به صورت فرمول زير بيان مي شود:‍

ΨW = ΨP + ΨS + Ψm


برچسب‌ها: تنش خشکی, گندم, صفات فنولوژیک

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی
بررسی تاثیر تنش خشکی بر گندم و استراتژیها و شاخص های مختلف تحمل به آن (بخش اول)

در دنیای امروز، گندم محصول عمده غذائی به شمار می رود و نقش بارزی در تأمین غذای مردم دارد. در سال 1997 از مجموع زمین های زیر کشت جهان،  16% آن یعنی حدود 228 میلیون هکتار به کشت گندم اختصاص یافته است. در سال زراعی 80-79 سطح زیر کشت گندم در ایران 5553132 هکتار بوده است که سهمی برابر 2/8% از کل اراضی زیر کشت گندم دنیا را در بر می گیرد. اراضی زیر کشت گندم کشور در مجموع نیمی از اراضی زیر کشت کشور را شامل می شود. مقدار تولید گندم در جهان در سال 2001 برابر 601/5 میلیون تن و در همان سال تولید گندم ایران برابر 10 میلیون تن بوده است که سهمی برابر 1/7% از کل تولید جهان را در بر دارد. در خصوص اهمیت نان در کشور باید گفت که 44/3% از کالری مصرفی روزانه یک نفر شهری و 51/5% از کالری مصرفی روزانه یک نفر روستائی، از مصرف نان آن تأمین می شود (وزارت کشاورزی، 1381). رشد و نمو گیاهان دائماً تحت کنترل محیط می باشد. رطوبت، حرارت، تشعشع، مواد غذائی و گازها بسته به مقدار آنها در محیط می توانند رشد و نمو گیاه را افزایش و یا کاهش دهند. مقدار یا غلظت نامناسب این عوامل باعث فشار یا تنش در گیاه یا اجزاء آن می گردد. صدمات وارده به گیاه ممکن است موقت یا برگشت پذیر بوده و یا دائمی باشند. در گیاهان مقاوم خسارت ناشی ازتنش ها غالبا برگشت پذیر هستند. خسارت ناشی از تنش همچنین بسته به شدت تنش، مرحله نمو گیاه و مدت دوام تنش متفاوت است (سرمدنیا، 1372). مقاومت به تنش نتیجه تعدادی مکانیزم و عکس العمل های پیچیده می باشد. بطور کلی گیاهان در مواجه با تنش های محیطی از سه مکانیزم فرار از تنش، اجتناب از تنش و تحمل تنش استفاده می کنند. یک راه حل اساسی برای برطرف کردن یا کاهش دادن اثرات تنش های محیطی پیدا کردن ژنوتیپ های ویژه ای است که دارای مجموعه ای از صفات مطلوب و با قابلیت توارث زیاد باشند (سرمدنیا، 1372).                                        

خشکی از عمده ترین خطرات برای تولید موفق محصولات زراعی در ایران و جهان است. ایران با متوسط نزولات آسمانی 240 میلی متر در زمره مناطق خشک جهان طبقه بندی می گردد. حدود 45 درصد اراضی زیر کشت گندم دیم در ایران دارای نزولات آسمانی کمتر از 350 میلی متر می باشند (بنی صدر، 1979). بالا بودن مقدار تبخیر و تعرق، محدودیت منابع آبی و سایر عوامل باعث توجه بیشتری به مطالعه اثرات تنش خشکی بر گیاهان زراعی و انتخاب ارقام مقاوم به خشکی شده است. بطور کلی خشکی یک اصطلاح هواشناسی است و به معنای دوره ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق بالقوه باشد. چون کمبود باران باعث تنش کمبود آب خواهد شد، لذا واژه تنش خشکی برای مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده بکار برده می شود (لویت، 1980). اگر گیاه در معرض تنش کمبود آب قرار داده شود، در این صورت واژه تنش کمبود آب را بکار می برند. چنانچه در اثر خشکی هوا رطوبت داخلی گیاه به کمتر از 50% مقدار عادی خود برسد، در این صورت گیاه دچار آب کشیدگی و چنانچه کمتر از مقدار عادی ولی بالاتر از 50% باشد گیاه دچار پسابیدگی شده است. تنش خشکی که موجب از دست دادن آب به صورت مایع گردد را تنش اسمزی گویند (لویت، 1980). انتخاب والدین مناسب جهت تولید ارقام مقاوم به خشکی که دارای ترکیبی از خواص مطلوب والدین باشند همیشه یکی از ابزارهای اساسی مورد استفاده متخصصین اصلاح نباتات بوده است. محدودیت های موجود در اصلاح برای مقاومت به خشکی، عدم آگاهی به همه فرآیندهای فیزیولوژیکی است که تولیدات گیاهی به آنها وابسته است. در نتیجه، انتخاب والدین یک فرآیند تصادفی است. به منظور شناخت خصوصیات مؤثر در مقاومت به خشکی بطوری که آنها در اصلاح گیاهان بکار گرفته شوند، مطالعات زیادی توسط متخصصین فیزیولوژی گیاهان زراعی صورت گرفته است.

خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک زیادی که در مقاومت به خشکی مؤثر هستند بعنوان شاخص های مورد انتخاب در اصلاح نباتات توصیه شده اند. بستن روزنه ها، کاهش سطح برگ، افزایش کارآئی فتوسنتز، کاهش تعرق کوتیکولی، رسوب چربی ها در سطح برگ، ایجاد کرک روی سطح برگ، توسعه سیستم ریشه، مقاومت در برابر انتشار گازها، مقدار اسید آمینه پرولین، تبعیض بین ایزوتوپ های کربن، تنظیم پتانسیل اسمزی، تغییرات سرعت رشد نسبی و سرعت رشد محصول از این جمله می باشند. متأسفانه اغلب این خصوصیات در زراعت و اصلاح نباتات مورد استفاده واقع نشده اند، چون همبستگی این صفات با عملکرد در شرایط تنش خشکی در مزرعه مورد ارزیابی قرار نگرفته و یا حداقل نتایج متناقضی ارائه داده اند (سرمدنیا و کوچکی، 1365؛ اسپچ و ویلیام، 1985)، که این خود ناشی از ماهیت بسیار متغیر خشکی است. به خاطر تسهیل در کار، اینگونه مطالعات در گلخانه یا آزمایشگاه و تحت شرایط ثابت انجام می گیرد که غالباً منتج به انتخاب ارقام بسیار مقاومی می شود که لزوماً عملکرد بالائی ندارند. دلیل این امر این است که در این شرایط بقاء گیاه و نه عملکرد آن مورد توجه قرار می گیرد. این ارقام در زراعت کاربرد محدودی دارند، چون زارع نگران میزان تولید و نه بقاء گیاه می باشد (سرمدنیا، 1372). عدم وجود تنوع کافی در صفات مؤثر در مقاومت به خشکی به صورتی که بتوان میزان اثر متقابل محیط و ژنوتیپ را به خوبی تفسیر نمود یکی دیگر از اشکالات این مطالعات می باشد. نظر به اینکه بخش زیادی از اراضی زیر کشت گندم کشور در مناطق خشک و نیمه خشک قرار گرفته است و در این مناطق بعلت کمبود منابع آب و درنتیجه خشکی محیط عملکرد گندم شدیداً کاهش می یابد اصلاح ارقام پیشرفته برای مناطق خشک و نیمه خشک از طریق انتخاب فقط برای صفت عملکرد دانه چندان موفقیت آمیز نبوده و عقیده بر این است که برای بازدهی بیشتر در اصلاح ارقام سازگار و برتر باید صفاتی را که تحت شرایط کم آبی در افزایش عملکرد دانه مؤثرند شناخت و آنها را نیز علاوه بر عملکرد دانه بعنوان معیارهای انتخاب مورد استفاده قرار داد. از طرفی، بسیاری از معیارهای جدید به خوبی تعریف نشده و استفاده از آنها بهنژادگر را دچار مشکل می کند و به همین دلیل ارزیابی دقیق ژنوتیپ ها بر اساس عملکرد آنها در دو محیط تنش و بدون تنش و تعیین ژنوتیپ های مقاوم بر اساس شاخص های مقاومت به تنش خشکی مورد توجه واقع شده است (پاسیورا، 1977؛ فرناندز، 1992؛ ریچارد، 1989 و 1996؛ ریچارد و همکاران، 1986 و 1989). 


برچسب‌ها: گندم, تنش خشکی, شاخص ها و استراتژیها

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

اثر تنش خشکی آخر فصل بر عملکرد دانه و برخی صفات مورفولوژیک در ژنوتیپهای گندم هگزاپلویید متحمل و حساس به تنش

مهدی متقی(1)، گودرز نجفیان(2) و سید علیرضا سید محمدی(3)

1. دانشجوی دکترای اصلاح نباتات، دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات تهران

2. دانشیار موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر، کرج

3. دانشگاه آزاد اسلامی، واحد اهواز

چکیده

بمنظور تعیین رابطه میان میزان تحمل به تنش و برخی صفات مورفولوژیک مانند روز تا گلدهی، روز تا رسیدن و طول گیاه در ژنوتیپهای گندم، آزمايشي با180 ژنوتيپ در دو شرايط تنش آبي انتهايي (قطع آبياري از مرحله گرده افشانی به بعد) و بدون تنش، در قالب طرح سیستماتیک در موسسه تحقيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر كرج انجام گرفت. با استفاده از روش کلاستر بندی دو مرحله ای و براساس مقادیر عملکرد بهینه و تنش، اقدام به شناسايي ژنوتيپ هاي با ظرفیت عملكرد مطلوب و متحمل به تنش و  ژنوتيپ هاي با ظرفیت عملكرد مطلوب اما حساس به خشكي گرديد. در شرایط بدون تنش، همبستگی مقادیر روز تا گلدهی با روز تا رسیدن در هر دو گروه ژنوتیپها مثبت و معنی دار بود. در شرایط تنش، شدت و جهت همبستگی های صفات در هر گروه بعضا متفاوت از گروه دیگر بود، بطوریکه علیرغم همبستگی مثبت و معنی دار بین وزن هزار دانه و تعداد روز تا رسیدن در ژنوتیپهای متحمل، این رابطه در ژنوتیپهای حساس منفی و معنی دار بود، همچنین در حالیکه رابطه وزن هزاردانه و ارتفاع گیاه در ژنوتیپهای متحمل مثبت و معنی دار بود، این رابطه در بین ژنوتیپهای حساس منفی و معنی دار بود. تحت شرایط تنش و بر اساس تجزیه علیت، وزن هزار دانه بیشترین تاثیر مستقیم مثبت را بر عملکرد ژنوتیپهای متحمل داشته و در ژنوتیپهای حساس، صفت روز تا رسیدگی بیشترین تاثیر منفی مستقیم را بر عملکرد دانه داشت. 

واژه ­های کلیدی : گندم، تنش خشکی، صفات مرفولوژیک، همبستگی صفات.

 

مقدمه

طبق آمار منتشرشده توسط اداره کل آمار و اطلاعات وزارت جهاد کشاورزی، متوسط عملکرد گندم آبی در ايران طی دو دهه اخیر روندی رو به رشد اما غیر یکنواخت داشنه است که طبق پژوهش های به عمل آمده مهمترين عامل آن تغييرات در ميزان بارندگی فصلی بخصوص در مراحل گرده افشانی و گلدهی گياه-  مراحل بحرانی رشد گیاه- می باشد. در بررسی های بسیاری از محققین کارآیی گزینش ارقام مقاوم به خشکی براساس عملکرد در شرایط مطلوب به علت بزرگی، عدم تفکیک کامل وغیر قابل پیش بینی بودن اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط مورد تردید قرار گرفته است. همچنین اعتقاد براین است که گزینش براساس پایداری عملکرد به تنهایی، معمولا منجر به انتخاب ارقام با عملکرد پایدار ولی پائین می شود، این موارد در کنار شناخت صفات موثر بر میزان عملکرد، سبب شده است که ترکیبی از روشهای مبتنی برمقادیر بالای عملکرد درشرایط تنش و عدم تنش و صفات همبسته با عملکرد بالا، برای گزینش ارقام مقاوم به خشکی مناسب مورد استفاده قرار گیرد. در شرایط تنش خشکی انتهایی، پژوهشگران علاوه بر وزن هزار دانه، برخی ویژگیهای  فیزیولژیکی مانند تعداد روز تا گلدهی، روز تا رسیدن و طول گیاه ر را به عنوان صفات مهم مرتبط با عملکرد پیشنهاد کرده و بر استفاده از آنها در امر گزینش ژنوتیپهای مطلوب تاکید کرده اند . در سالهای اخیر تحقیقاتی در زمینه تعیین نوع رابطه صفات مرتبط به تحمل به تنش انجام شده است، اما در شرایطی که هدف مطالعات مربوط به تنش، شناسایی ژنوتیپهای متحمل و بررسی تاثیر صفات مورفولوژیک بر عملکرد آنها می باشد، اقدام مشخصی بمنظور تفکیک ژنوتیپها به گروه های متحمل و حساس به تنش و بررسی روابط میان صفات و عملکرد با توجه به نوع واکنش ژنوتیپها نسبت به تنش، انجام نشده است که این امر موجب اختلاط داده ها و در نتیجه بروز ابهام در نتیجه گیری میشود. بهمین منظور، در تحقیق حاضر، پس از شناسایی و تفکیک ژنوتیپهای متحمل و حساس به تنش، اقدام به بررسی اثر تنش بر روی صفات مرفولوژیک آنها گردیده و اثرات مستقیم و غیر مستقیم هر یک از آنها بر عملکرد دانه تعیین گردید.

 

مقاله حاضر در اولین همایش منطقه ای اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی- دانشگاه آزاد اسلامی واحد جامع شوشتر، اردیبهشت 1390 ارائه شده است. جهت دانلود متن کامل مقاله بر روی لینک زیر کلیک نمایید:


برچسب‌ها: تنش خشکی آخر فصل, گندم هگزاپلویید, عملکرد دانه, صفات مرفولوژیک

ارسال توسط مهدی

تاثیر اصلاح برای تحمل به تنش های غیر زنده بر کشاورزی پایدار

نویسندگان: مهدی متقی، علیرضا سید محمدی 

 

 چکیده   

با استفاده از غلات بعنوان مثال، اصلاح برای تحمل به استرس های غیرزنده خشکی، شوری و سمیت آلومینیوم، که سبب کاهش شدید و گسترده عملکرد می شوند، مرور شده است. ثابت شده است که اصلاح برای تحمل به شوری و خشکی مشکل است، و مکانیسمهای پیچیده تحمل مرور شده اند. گزینش با کمک مارکرهای مولکولی برای صفات تحمل به خشکی در برنج و تحمل به شوری در گندم برخی نتایج مثبت را در پی داشته است و تجمع لوکوس های صفت کمی پایدار کنترل کننده صفات مرتبط ممکن است راه حل مطلوبی را ارائه دهد. تکنولوژی های ژنومی جدید(ژنومیکس و پروتئومیکس) امید به پیشرفت در اصلاح برای تحمل به هر دو تنش از طریق فهم ساختاری بهتر فرایندهای اساسی و شناسایی ژن های مسول، را فراهم می کنند. در گندم، پتانسیل خوبی برای اصلاح مقاومت ژنتیکی به شوری و آلومینیوم از طریق بکارگیری خویشاوندان وحشی وجود دارد.

 واژه های کلیدی: کشاورزی پایدار، تنش های  غیر زنده، گزینش مارکری

   مقدمه

 اهمیت تنش های خشکی، شوری و سمیت آلومینیوم

برنج آپلند (Oryza sativa L)مثالی برجسته از گیاهان رشد کرده تحت شرایط گرم، خشک می باشد جایی که خشکی یک مانع عمده برای حاصلخیزی است. سیستمهای برنج دیم تنها نیمی از حاصلخیزی سیستمهای آبی را دارند و در سیستمهای دیم، برنج آپلند تحت شرایط حساسیت بسیار به خشکی رشد می کند. شوری، یکی از موانع عمده در تولید محصول است و در سیستمهای آبی در حال افزایش است. بالغ بر 800 میلیون هکتار از اراضی زمین تحت تنش شوری یا سدیمی است که می تواند عملکرد را تا 65 درصد کاهش دهد که سبب افزایش فقر و وابستگی به واردات مواد غذایی می شود. بالغ بر 49 درصد سطح زمین های زراعی تحت تاثیر خاکهای اسیدی قرار دارند. آلومینیوم تنها تحت شرایط اسیدی سمیت نشان می دهد. در نپال، اتیوپی و کنیا خاکهای اسیدی در مناطقی که گندم نقطه ثقل کشاورزی های خرد است وجود دارد. خاکهای اسیدی تقریبا به نیمی از مناطق کشت گندم در نپال صدمه می زنند. در برزیل، 70 درصد سطح کشت گندم(بالغ بر900 هزار هکتار) بوسیله خاکهای اسیدی تحت تاثیر قرار می گیرد.

اجزا و مکانیسمهای مقاومت به تنش خشکی و شوری   

خشکی و شوری دو استرس بسیار پیچیده هستند که از نظر نوع(ترکیب گرما و خشکی یا سدیمی و شور بودن)، زمان بندی تنش در رابطه با مرحله رشد گیاه و شدت تنش قابل بررسی می باشند .هیچ نوع مکانیسم یکپارچه مقاومت به تنش خشکی در سطح گیاه کامل یا ژن منفرد وجود ندارد. صفات مرتبط با اجتناب و تحمل می توانند ساختاری(تفاوت میان ژنوتیپ ها) یا انطباق پذیر(تفاوت از نظر مرحله چرخه زندگی) باشند. اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی شامل مکانیسمها و فرآیندهای متفاوتی هستند، و فنولوژی تنها فاکتور بسیار مهم تاثیر گذار بر اجتناب گیاه از خشکی است. استرس خشکی از نظر زمان بندی، دوره و شدت آن متنوع است، و این امر سبب تنوع زیاد محیطی و تنوع)G×E اثر متقابل ژنتیک و محیط) می شود. پاسخ گیاه کامل به تنش، پیجیده است زیرا آن بوسیله صفات ترکیبی که برهمکنش داشته و پاسخ آنها به شدت و دوره کمبود آب و دمای بالا متفاوت است، تعیین می شود. استفاده از محیطهای تنش مدیریت شده می تواند در اصلاحگری برای تحمل به تنش بسیار موثر باشد، اما، اعمال شدت کافی تنش خشکی برای بحداکثر رساندن G×E مهم است .تحمل به شوری یک صفت پیچیده و چند ژنی است. یکی از مهمترین صفات کلیدی برای تحمل به شوری در گندم جذب مقادیر اندک Na+و Cl−(نسبت بالای(K+/Na+ و انتقال آنها به برگهاست(دفع نمک). اما در برنج، جریان انتقال(دفع) بمیزان زیادی وابسته به جذب Na+است که حجم بیشتری را نسبت به گندم تشکیل می دهد، بنابراین اهمیت نسبت K+/Na+در برنج کاهش می یابد. نمک اثرات اسمزی و خاص شوری بر گیاهان دارد که در زمان های مختلف تاثیر می گذارد. تحمل همچنین از نظر مرحله رشد و شرایط محیطی نیز متفاوت است. تغییرات سریع شوری مزرعه اسکرین(غربال) مطمئن را مشکل می سازد. اثرات این تغییرات بواسطه ترجیح گیاه در جذب آب از مناطق با شوری کمتر در اطراف ریشه، بواسطه خشکی در محیطهای دیم، و بوسیله رطوبت زیاد در محیط های آبی افزایش می یابد. شوری می تواند با دیگر استرسها که از نظر زمان متفاوت هستند همراه شود، بنابراین سازگاری رقم، به تحمل در طی فصل رشد بستگی دارد. نتیجه گیری شده که چون فقط مناطق کوچکی از یک مزرعه ممکن است بشدت شور باشد، گزینش در شوری کم ترجیح می یابد همچنانکه بیشترین عملکرد از مناطق کمتر تاثیر پذیرفته حاصل شده است .اما، این نتیجه گیری وابسته به زمین های خشک شور بود که برای شرایط آبیاری بسیاری از کشورهای درحال توسعه نامناسب بود، و  برهمکنش های مهم شوری/ رطوبت زیاد را بررسی نشده بود. تایید شده که برای خاکهای بطور متوسط شور بهترین استراتژی، اصلاح برای عملکرد بود، اما برای شوری بیشتر، اصلاح برای عملکرد و تحمل به شوری مهم بود. کارایی می تواند همچنین بواسطه اسکرین همزمان برای شوری و تحمل به رطوبت زیاد بهبود یابد. روش گزینش باید وابسته به استرس های مرکبی که در محیط هدف با آنها مواجه می شویم باشد، و اینها اغلب میان کشت آبی و دیم متفاوت هستند.

الف- منابع مقاومت به شوری


برچسب‌ها: تحمل, تنش شوری, تنش خشکی, سمیت آلومینیوم, گزینش به کمک مارکرهای مولکولی, MAS

ادامه مطلب...
ارسال توسط مهدی

مقاله مروری – نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش سوم و پایانی)

- برآورد سهم کربوهیدراتهای ذخیره شده در اندامهای رویشی تا پیش  از گلدهی در پر کردن دانه

استفاده ازمواد شیمیایی خشک کننده مانند کلرات منیزیم، کلرات سدیم و یا ترجیحا یدید پتاسیم (به جهت اثر ملایمتر یدید پتاسیم و وجود شباهت بیشتر میان اثرات کاربرد این ماده و اثرات ناشی از اعمال تنشهای خشکی و گرما بر گیاه نسبت به اثرات دو ماده دیگر) برای از بین بردن کلروفیل و توقف فتوسنتز جاری پیش از شروع پر شدن دانه ها برای برآورد سهم ذخیره اندامهای رویشی قبل از گلدهی در پر کردن دانه پیشنهاد شده است(بلوم و همکاران، 1983). یکی از مزایای استفاده از مواد شیمیایی خشک کننده این است که می توان هر وقت 50 درصد بوته های هرکرت به مرحله گلدهی رسید بوته های آن کرت را در آن زمان و یا چند روز بعد با این مواد آغشته کرد و بدین ترتیب مانع از آسیمیلاسیون جاری گردید، بنابراین مشکل زمان گلدهی ارقام مختلف نیز حل خواهد شد. کاربرد مواد شیمیایی می تواند در پروژه های اصلاحی گندم برای برآورد میزان و درصد ذخیره اندامهای رویشی قبل از گلدهی در تولید دانه تحت شرایط تنش محیطی مفید واقع شود.

- روشهای برآورد میزان تجمع آسیمیلاتهای ذخیره شده در اندامهای رویشی تا قبل از گلدهی و سهم آنها در پر کردن دانه

در آزمایشات مزرعه ای مربوط به برآورد میزان تجمع آسیمیلاتهای ذخیره شده در اندامهای رویشی تا قبل از گلدهی و نقش آنها در پر کردن دانه، از سه روش برای اندازه گیری صفات مربوطه استفاده می شود. در روش اول(روش وزنی تخمین سهم ذخایر ساقه در عملکرد دانه)، مقدار ذخیره و انتقال کربوهیدرات ساقه به دانه در طی دوره رشد دانه، بر اساس روابطی خاص و بر مبنای تفاوت وزن خشک ساقه در زمان گلدهی(حداکثر میزان) و در فواصل زمانی مختلف تا هنگام رسیدن دانه به دست می آید (احمدی و همکاران، 1383). در روش دوم، میزان کربوهیدراتهای قابل حل در آب در ساقه یا برگها در زمانهای مختلف مورد سنجش قرار می گیرند (واردلاو و ویلنبرینک، 1994). این روش، روشی طولانی و پر هزینه بوده و نیاز به آزمایشگاه مجهز دارد، بهمین علت سعی شده است صفتی یافت شود که با مقدار کربوهیدراتهای قابل حل در آب ذخیره شده در ساقه قبل از گلدهی همبستگی مثبت داشته باشد و در ضمن بتوان این صفت را به سادگی و با صرف هزینه کم اندازه گیری کرد. در روش سوم که از قدمت کمتری نسبت به دو روش پیشین برخوردار است، سهم ذخیره اندامهای رویشی قبل از گلدهی در تولید دانه از رابطه بین میزان خشک تولید شده بعد از گلدهی تا رسیدن و میزان عملکرد دانه، براساس اصول فیزیکی و فیزیولوژیکی گیاه، برآورد می شود. اهدایی(1377)، با استفاد از این روش نشان داد که تنوع ژنتیکی زیادی از نظر تجمع کربوهیدرات و بازدهی انتقال این ذخیره به دانه ها میان ارقام مختلف گندم بهاره تحت شرایط کشت آبی و تنش خشکی انتهایی وجود دارد.

وجود صفاتی چون مقادیر مطلوب انباشت ذخیره کربوهیدرات در ساقه و بازدهی انتقال آن به دانه ها سبب می شود که کاهش شدید عملکرد دانه تحت شرایط تنش های انتهایی مانند گرما و خشکی، تعدیل یافته و بدین ترتیب با ثبات میزان عملکرد، عملکرد دانه قابل قبولی در شرایط تنش حاصل شود. توارث صفت تجمع و ذخیره کربوهیدراتهای قابل حل در آب در ساقه یا سایر اندامهای رویشی قبل از گلدهی در گندم و بازدهی انتقال آنها به دانه در دوره پر شدن دانه هنوز مطالعه نشده است. برخی بررسی ها در دست اقدام است تا پس از تعیین والدین مناسب برای بررسی توارث این دو صفت، با تلاقی والدین مناسب و بررسی نتاج در نسلهای مختلف، نحوه توارث این صفات مشخص شود. بعد از شناخت نحوه توارث می توان از این صفات در برنامه های اصلاحی برای افزایش و یا ثبات عملکرد دانه در گندم در محیطهای تنش زا استفاده کرد.

در نگارش مطلب حاضر عمدتا از منبع زیر استفاده شده است:

اهدایی، ب. 1377. تغییرات ژنتیکی برای ذخیره ساقه و انتقال آن به دانه در گندم معمولی بهاره تحت شرایط تنش خشکی انتهایی. مقالات کلیدی پنجمین کنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران. کرج، موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر. شهریور 1377. ص 25-1.

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش اول)

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش دوم)



برچسب‌ها: تنش خشکی, ذخیره کربوهیدراتها, گندم

ارسال توسط مهدی
مقاله مروری – نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش دوم)

- بازدهی انتقال ذخیره کربوهیدراتها از اندامهای رویشی(مخزن) به دانه( منبع=Source)

بازدهی انتقال ذخیره ساقه یا نسبت درصد ذخیره ساقه درتشکیل وزن کل دانه، توسط مخزن دانه، شرایط محیطی و رقم گندم تعیین می شود. هرچه تعداد دانه بیشتر و اندازه دانه بزرگتر باشد نیاز مخزن دانه بیشتر و در نتیجه مخزن دانه بعنوان یک عامل مهم بازدهی انتقال محسوب می شود. وقتی که مخزن دانه با برداشتن دانه ها از سنبله گیاه کاهش یافت، تعداد بیشتری کربوهیدرات، نسبت به شرایطی که سنبله بدون دستکاری(حذف دانه ها) رشد و نمو کرد، در ساقه ها انباشته شد(کوهباک و توم، 1989). اثرات متقابل بین اندازه سنبله و نیاز برای ذخیره ساقه بستگی به شرایط کشت، قبل و در حین پر شدن دانه ها دارد(بونت واینکول، 1992).

تنش های محیطی مانند خشکی و گرما سبب کاهش میزان آسیمیلاسیون می شود و در نتیجه نیاز به ذخیره ساقه برای پرکردن دانه ها افزایش می یابد. وقتی که گندم در دوره پرشدن دانه تحت رفتار ساقه قرار گرفت به ازاء هر گرم کاهش در ذخیره ساقه(انتقال به دانه) بین 0/82 تا 0/93 گرم دانه تشکیل شد(کینیری، 1993). کمبود آبیاری وخشکی روی انتقال ذخیره ساقه برای پر شدن دانه اثر می گذارد. حتی شدت خشکی انتهایی ممکن است روی بازدهی انتقال ذخیره ساقه اثر بگذارد. پالتا و همکاران(1994) گزارش کردند با افزایش شدت خشکی آسیمیلاسیون بعد از گلدهی بمقدار57 درصد و میزان کربن دانه بمقدار 24 درصد کاهش یافته در صورتیکه انتقال ذخیره ساقه بمقدار 36 درصد افزایش یافته است.

 بنظر می رسد که خشکی انتهایی سبب انتقال ذخیره ساقه های فرعی به سنبله اصلی می شود. بنابراین می توان انتظار داشت که برآورد میزان سهم ذخیره ساقه در تشکیل عملکرد دانه در آزمایش ها و مطالعات گوناگون بعلت شرایط محیطی و کاربرد ارقام مختلف گندم متفاوت باشد. خشکی انتهایی همیشه همراه با تنش گرما می باشد. گرما دوره پر شدن دانه را کاهش می دهد (رادمهر و همکاران، 1997). معمولا با بوجود آمدن تنش گرما شدت پرشدن دانه افزایش می یابد ولی این افزایش به اندازه ای نیست که بتواند کاهش دوره پرشدن دانه ها را جبران کند. وقتی بعلت تنش گرما، پر شدن دانه ها وابسته به انتقال ذخیره ساقه باشد شدت انتقال عامل مهمی خواهد بود. بنظر می رسد که شدت انتقال ذخیره ساقه در درجات بالای گرما به اندازه کافی زیاد نیست که بتواند کاهش پرشدن دانه ها را جبران کند. تحت چنین شرایطی اگر دوره پرشدن دانه ها به طور ژنتیکی طولانی تر باشد بهتر است(بلوم وهمکاران، 1994). دوره کوتاهتر پر شدن دانه ممکن است سبب فرار از تنش های انتهایی شود ولی دوره طولانی تر اجازه می دهد که از ذخیره ساقه بیشتری استفاده شود.

یکی ازمسایلی که در مطالعه و بررسی انتقال ذخیره کربوهیدراتهای ساقه به دانه ها در دوره پرشدن دانه وجود دارد جدا کردن مقدار ذخیره مورد استفاده برای حفظ بقاء گیاه (تنفس) از مقدار ذخیره ای است که برای پر شدن دانه مصرف می شود. دراغلب آزمایشها چنین فرض می شود که کاهش وزن ساقه و یا کاهش میزان کربوهیدراتهای قابل حل در ساقه و سایر اندامهای رویشی صرفا بعلت انتقال آنها ازاین اندامها به دانه برای پرکردن دانه است. در حالیکه کانوپی گیاه در دوره پرشدن دانه شدیدا تنفس می کند و این تنفس برای حفظ بقاء گیاه مهم است(جنت و کیوموتو، 1985). هرچند که فتوسنتز برگ غلاف(آخرین برگ رشد یافته در گیاه که حدود سه چهارم کربوهیدرات مورد نیاز دانه را فراهم می کند) به تنهایی می تواند رشد دانه را تامین کند ولی نمی تواند به تنهایی برای تامین کربوهیدرات مورد نیاز در دو پدیده تنفس گیاه و رشد دانه کافی باشد(راوسون و همکاران، 1983). بعلت نیاز همزمان رشد دانه و تنفس گیاه به مصرف کربوهیدرات، قسمت زیادی از کربوهیدراتها در دوره پرشدن دانه باید از ذخیره موجود در اندامهای رویشی  تا پیش از گلدهی تامین شوند(جنت، 1994). اگر تنفس دردوره رشد دانه فقط متکی به کربوهیدراتهای ذخیره شده تا پیش ازگلدهی می بود، در این صورت سهم این ذخیره در پرکردن دانه ها به مقدار14 تا 49 درصد(راوسون و ایوانز، 1971) تا 61 درصد(آستن و همکاران، 1980) کاهش نمی یافت. بررسی های اخیربا استفاده از کربن 14 نشان داده است که فقط درصد کمی از ذخیره کربوهیدرات قبل از گلدهی، بمصرف تنفس می رسد و تنفس بیشتر متکی به فتوسنتز جاری است(بل و اینکول، 1990). بنابراین فرض اینکه در دوره پر شدن دانه درصد قابل توجهی از ذخیره کربوهیدرات اندامهای رویشی تا پیش از گلدهی، به دانه ها منتقل می شود درست است. بهرحال، می توان سهم ذخیره اندامهای رویشی در شروع پرشدن دانه و مقایسه وزن خشک این اندامها در این مرحله و زمان رسیدن را برآورد کرد. مسئله دیگر انتقال آسیمیلات ازاندامهای رویشی سنبله به دانه ها می باشد. این میزان را می توان با مقایسه وزن خشک سنبله در شروع پر شدن دانه ها و وزن سنبله، حذف وزن دانه ها در زمان رسیدن برآورد کرد. وزن خشک اندامهای رویشی سنبله گندم در زمان گلدهی یا چند روز پس از آن به حداکثر می رسد. این موضوع در بررسی شکیبا و همکاران(1996) با مقایسه وزن خشک سنبله در زمان گلدهی و در زمان رسیدن نشان داده شده است، زیرا از تفاوت این دو وزن عملکرد دانه در سنبله برآورد شد که در بررسی مذکور با وزن واقعی دانه ها تفاوت چندانی نداشته است و بنابراین افزایش وزن کل سنبله بعد از گلدهی در نتیجه رشد و پرشدن دانه ها است. نتیجتا، اگر بعد از گلدهی از سنبله ها به فواصل زمانی معینی نمونه گیری شود می توان براساس تفاوت وزن خشک سنبله در زمانهای مختلف، میزان رشد دانه ها را در دوره پرشدن دانه برآورد کرد.

-نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش اول)

-نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش سوم و پایانی)


برچسب‌ها: تنش خشکی, ذخیره کربوهیدراتها, گندم

ارسال توسط مهدی

مقاله مروری – نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش اول)

در اغلب مناطق گندم خیز بویژه در مناطق با آب و هوای مدیترانه ای مانند ایران، زراعت گندم در دوره پر شدن دانه(Grain filling period) با تنش خشکی و گرما مواجه شده و این تنش انتهایی با تاثیر بر وزن دانه، سبب کاهش شدید عملکرد دانه می شود(اهدایی و همکاران، 1988 و اهدایی و وینز، 1989).

رشد و تولید دانه در گندم تابع سه منبع کربن است: آسیمیلاسیون جاری، انتقال آسیمیلاتهای ذخیره شده قبل از گلدهی(Anthesis) به دانه که بیشتر در ساقه ذخیره می شوند و بالاخره انتقال آسیمیلاتهای ذخیره شده موقت در ساقه بعد از گلدهی(کوباتا و همکاران، 1992). آسیمیلاتهای ذخیره شده در ساقه گندم که به دانه منتقل می شوند عبارتند از: کربوهیدراتهای غیر ساختمانی و کربوهیدراتهای قابل حل در آب مانند گلوکز، فروکتوز و ساکارز.

نسبت آسیمیلاتهای ذخیره شده در ساقه تا پیش از گلدهی به عملکرد دانه تحت شرایط کشت آبی، از 10 درصد(بیدینگر و همکاران، 1977) تا 21 درصد(بورل و همکاران، 1989) و حتی تا 62 درصد(بونت و ایکرل، 1992) گزارش شده است. محققان از این پدیده بعنوان خاصیت بافری ساقه نام برده اند. البته واردلاو و ويلن برينك (١٩٩٤ )گزارش كرده اند كه سهم كربوهيدرات هاي ذخيره اي در پر شدن دانه 15-5 درصد است و پاپاكوستا و گاگياناس (1991) در مطالعه برروي ۴ رقم گندم، كارايي انتقال ماده خشك يعني بخشي از وزن ساقه كه به دانه انتقال مي يابد، را بین 2/3 تا 36 درصد و سهم مواد فتوسنتزي پيش ازگرده افشاني  را بين ۶ تا ۷۳ درصد ذكر كرد ه اند.

زراعت گندم در مناطق کم آب، نیمه خشک و خشک نیاز بیشتری به آسیمیلاتهای ذخیره شده قبل از گلدهی برای پر شدن دانه دارد. در شرایط خشکی انتهایی میزان فتوسنتز سریعا کاهش یافته و بدین ترتیب آسیمیلاتهای جاری برای پر کردن دانه کافی نخواهند بود(کانه ماسو و هیبش، 1975، جانسون و همکاران، 1981).

ارقام معمولی و پابلند گندم ممکن است نسبت به ارقام جدید پا کوتاه و نیمه کوتاه دارای ذخیره ساقه بیشتری باشند(تحلان و همکاران، 1978). نتایج بدست آمده از آزمایشهای مزرعه ای، در سالهای متعدد با تیمارهای کشت آبی و خشکی نشان می دهد که در شرایط خشکی انتهایی ارقام پا بلند بومی گندم از ثبات بالاتر عملکرد دانه برخوردار هستند تا ارقام پا کوتاه و نیمه پا کوتاه هر چند که قابلیت عملکرد دانه آنها کمتر است(اهدایی و وینز، 1989). راسون و ایوانز(1971) گزارش کرده اند که ارقام پابلند و پاکوتاه گندم نیاز مشابه ای به ذخیره ساقه قبل از گلدهی دارند و بازدهی آنها نیز برای استفاده از این ذخیره یکسان است. از طرف دیگر فلونگ و سیدیک(1991) گزارش داده اند که ارقام جدید نیمه پاکوتاه گندم از بازدهی بیشتری برای ذخیره ساقه قبل و بعد از گلدهی برخوردارند تا ارقام قدیمی پابلند. صفت انتقال ذخیره ساقه برای پر کردن دانه دارای دو جزء است: قابلیت تجمع و ذخیره آسیمیلاتها در ساقه و سایر اندامهای رویشی، بازدهی انتقال این ذخیره به دانه ها.

 قابلیت تجمع آسیمیلاتها در ساقه

تجمع، ذخیره و قدرت نگهداری کربوهیدراتها در ساقه بستگی زیادی به شرایط رشد قبل از گلدهی دارد. کل کربوهیدراتهای غیر ساختمانی موجود در ساقه قبل از گلدهی بین 50 تا 350 گرم در کیلوگرم ماده خشک در آزمایشهای مختلف گزارش شده است(کینیزی، 1993). تحت شرایط مناسب کشت از نظر حرارت، آبیاری(دیویدسون و شوالینز، 1992) و مواد غذایی(پاپا کوستا و گاگیانس، 1991)، میزان آسیمیلاسیون کربن زیاد بوده و مقداری از آن در اندامهای رویشی گندم ذخیره می شود. خشکی در دوره رشد ساقه سبب کاهش آسیمیلاسیون کربن می شود و بدین ترتیب ازتجمع ذخیره کاسته می شود. در آزمایشی میزان کربوهیدارتهای قابل حل در آب منتقل شده به دانه در شرایط کشت آبی 1047 میلی گرم و در شرایط کشت خشکی 641 میلی گرم بر آورد شده است، زیرا در شرایط تنش، مقدار کمتری ذخیره نگهداری شده بود(دیوید سون وشوالینز، 1992). در مقایسه با کشت آبی، تحت شرایط کشت دیم فقط نصف کربوهیدراتهای قابل حل در آب برای انتقال به دانه ها بسیج شده بودند.

قابلیت ذخیره ساقه به عنوان مخزن(Sink) توسط طول ساقه و وزن مخصوص ساقه تعیین می شود. وزن مخصوص ساقه عبارت از نسبت  وزن خشک ساقه به واحد طول ساقه است. میزان ذخیره و انتقال کربوهیدراتهای قابل حل در آب در مناطق مختلف ساقه متفاوت است. واردلا و ویلنبرگ(1994) گزارش کردند که میانگره انتهایی و ماقبل انتهایی بیشترین ذخیره کربوهیدرات را داشته و بیشترین تغییرات در ذخیره ساقه در میانگره ماقبل انتهایی در آزمایشات مختلف مشاهده شده است(بونت و اینکول، 1992). شکیبا و همکاران(1996) گزارش کردند که در دو رقم پابلند و نیمه پابلند مارینگا تحت شرایط مطلوب آبی و تنش خشکی میانگره انتهایی به مراتب بیش از میانگره ماقبل انتهایی ذخیره داشته است. طول میانگره انتهایی(Peduncle) و ماقبل انتهایی(Penultimate) تحت شرایط کشت آبی در رقم پابلند مارینگا بترتیب 30/58 و28/5 سانتیمتر و تحت شرایط تنش بترتیب 29 و 25/67 سانتیمتر بود. طول این دو میانگره در رقم نیمه پا کوتاه مارینگا در شرایط کشت آبی(عدم تنش خشکی) بترتیب 26 و 22/17 سانتیمتر بود(شکیبا و همکاران، 1996). این دو میانگره مجموعا 60 درصد طول ساقه اصلی را دراین دو رقم تشکیل می دادند. جنبه های مختلف آناتومی ساقه گندم ازنظر ذخیره کربوهیدراتهای قابل حل در آب هنوز کاملا مورد بررسی قرار نگرفته اند و فقط گزارش شده است که تفاوت چندانی بین ساقه های توخالی و توپر گندم از نظر تجمع و ذخیره این مواد وجود ندارد(لوپاتکی و همکاران، 1962).

طول ساقه بر روی قابلیت ذخیره کربوهیدرات اثر زیادی دارد. ژنهای مسئول پا کوتاهی در گندم (Rht1 و Rht2)، هر یک طول ساقه را بمقدار21 درصد کاهش دادند و نتیجتا ذخیره ساقه به میزان 35 درصد توسط ژنRht1 و 39 درصد توسط Rht2 کاهش یافت(بورل و همکاران، 1993). در آزمایش شکیبا و همکاران(1996) ژن پاکوتاهی Rht1 طول میانگره انتهایی را بمقدار15 درصد و 22 درصد بترتیب در شرایط آبی و خشکی کاهش داد و در نتیجه وزن این میانگره در دو شرایط ذکر شده بترتیب 23 و 30 درصد تقلیل یافت. ژن پاکوتاهی Rht1 اثر مشابهی روی میانگره ماقبل انتهایی داشت. قدرت و قابلیت ذخیره کربوهیدرات درساقه تا پیش از گلدهی، به تنهایی نمی تواند در مبارزه با خشکی و بالا نگهداشتن عملکرد دانه کافی باشد، بلکه باید همراه با بازدهی موثر انتقال مواد ذخیره شده به دانه ها درطی دوره پر شدن دانه ها باشد.

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش دوم)

- نگاهی به روند ذخیره کربوهیدرات ها در ساقه و انتقال آنها به دانه در ارقام گندم نان تحت شرایط تنش خشکی انتهایی (بخش سوم و پایانی)


برچسب‌ها: تنش خشکی, ذخیره کربوهیدراتها, گندم

ارسال توسط مهدی

نگاهی به استراتژی های مختلف گزینش ارقام با ظرفیت عملکرد بالا و سازگار به تنش

مهدی متقی، دانش آموخته كارشناسي ارشد رشته اصلاح نباتات دانشگاه آزاد اسلامي، واحد علوم و تحقيقات تهران(مکاتبه کننده)

گودرز نجفیان، استادیار موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج

چکیده

روند پرنوسان تولید محصولات کشاورزی در سالهای اخیر که بیش از هر چیز متاثر از تغییرات میزان بارندگیهای سالیانه می باشد سبب اختلال در برنامه ریزیهای مربوطه جهت حصول خودکفایی در تولید محصولات زراعی و هدر روی منابع انسانی و مالی مورد استفاده شده است. با توجه به پیش بینی های انجام گرفته مبنی بر شرایط متغیر آب و هوایی در سالهای پیش رو، ایجاد و معرفی ارقام با امکان بهره گیری حداکثری از شرایط بهینه آبی در سالهای پرباران و با سازگاری نسبی به تنش خشکی در سالهای کم باران، جهت دستیابی به تولید بالا و پایدار ضروری می نماید. برای شناسایی ارقام با ظرفیت عملکرد بالا و متحمل به تنش، چهار استراتژی: گزینش براساس عملکرد بالقوه ارقام، گزینش براساس عملکرد تحت شرایط تنش، گزینش براساس مقادیر عملکرد ارقام در هر دو محيط تنش و بدون تنش و گزینش برپايه مقادیر عملکرد در هر دو محیط تنش و بهینه و صفات همبسته با عملکرد بالا مطرح می باشند که در این میان با توجه به وراثت پذیری پایین عملکرد در شرایط تنش، استراتژی گزینش برپايه تلفیق مقادیرعملکرد بالا در دو محيط تنش و بدون تنش و صفات همبسته با عملکرد بالا، به سبب امکان دستیابی همزمان به  عملکرد بالا و پایدار در ارقام جدید، در مراکز تحقیقاتی داخلی بکار گرفته می شود.

کلمات کلیدی: تحمل به تنش خشکی، استراتژیها، مقادیر عملکرد در شرایط بهینه و تنش.

مقدمه

طبق آمارمنتشرشده توسط اداره کل آمار واطلاعات وزارت جهاد کشاورزی، روند تولید گندم در سالهای اخیر روندی پرنوسان را طی نموده است، بطوریکه در سال 1379 با کاهش شدید مقدار بارندگی سالیانه به میزان 35درصد، میزان گندم خریداری شده از کشاورزان به حدود 5 میلیون تن رسید و این امر سبب نیاز به واردات نزدیک به 6 میلیون تن گندم و قرارگیری ایران در رتبه اول واردات گندم در جهان گردید. پیامدهای زیانبار اقتصادی و سیاسی چنین مسئله ای موجب شد که خودکفایی در تولید گندم در سرلوحه برنامه های وزارت جهاد کشاورزی قرار گیرد. بهبود شرایط جوی، استفاده از مروجین کارآزموده، معرفی و کاشت ارقام مقاوم به تنش خشکی، افزایش سطح مکانیزاسیون و سطح زیر کشت گندم آبی سبب رشد تدریجی میزان تولید گندم گردید، بطوریکه در سال 80 حدود 5 ميليون و 660 هزار تن گندم مازاد كشاورزان تحويل سيلوها شد، اين رقم در سال81 به 8 ميليون و650 هزار تن و در سال 82 به ركورد 10 ميليون و 300 هزار تن رسيد که سبب خود کفایی در تولید گندم گردید. در سال 83 ركورد دوباره شكسته شد و 11 ميليون و210 هزار تن گندم مازاد بر نياز كشاورزان تحويل سيلوها شد، در سالهای 84 و 85 اين رقم به ترتیب به 10 ميليون و953 هزار تن و 11 ميليون و 430 هزار تن رسید و سرانجام در سال 86 ركورد خرید گندم در تاريخ ايران شكسته و11 ميليون و 534 هزار تن گندم مازاد بر نياز كشاورزان، تحويل سيلوها شد. اما به سبب کاهش 22 درصدی میزان بارش سالیانه و توزیع نامناسب آن در فصل کشت،این روند رو به رشد در سال زراعي 87 - 86 ادامه نیافت و با کاهش شدید میزان تولید گندم در سطح کشور، تنها حدود 4 ميليون تن گندم مازاد بر نياز از كشاورزان خريداري شد و مازاد نیاز از خارج وارد گشت. نگاهی به آمار سالیانه سازمان هواشناسی در مورد میزان بارندگی و آمار سالیانه خرید گندم نشان دهنده همبستگی معنی دار بین میزان بارندگی سالیانه ( بخصوص در مراحل انتهایی رشد گیاه) و میزان تولید محصول است، بطوریکه سالهای پرباران با تولید بالای گندم همراه بوده و در مقابل سالهای خشکسالی با کاهش تولید گندم عجین گشته است. این امر لزوم تلاش در جهت تولید و معرفی ارقام با ظرفیت عملکرد بالا که در سالهای پربارش، با استفاده بهینه از شرایط محیطی عمکرد بالایی ارائه کرده و در شرایط وقوع تنش خشکی نیز تا حدود زیادی قادر به حفظ عملکرد بالای خود می باشند را گوشزد می کند. به عبارت دیگر، دستیابی به عملکرد بالا و پایدار، نیازمند ترکیب ظرفیت عملکرد (Yield potential) و پایداری عملکرد (Yield stability) می باشد،اما با توجه به این که هر نوع تنش و از جمله خشکی، تمایل به کاهش عملکرد دارد ترکیب این دو عامل با یکدیگر، مشکل می نماید. براین اساس چهار استراتژی مهم اصلاحی، هرگاه بطور همزمان دنبال ظرفیت عملکرد و پایداری عملکرد باشیم، پیشنهاد شده است که البته هر یک از آنها موافقان و مخالفانی دارند.

متن کامل مقاله حاضر در شماره 27 (بهار 1389) فصلنامه نظام مهندسی کشاورزی و منابع طبیعی، صفحات 52-49 به چاپ رسیده است. جهت دریافت متن مقاله حاضر بر روی لینک زیر کلیک نمایید:

http://s2.picofile.com/file/7176075157/Nezame_mohandesi.zip.html



ارسال توسط مهدی
 
تاريخ : چهارشنبه بیست و یکم بهمن 1388

مقاومت گياهان به خشکی (بخش دوم و پایانی)

ب-3- به وسيله تعويق انداختن آب کشيدگی که در نتيجه گياه با حفظ آماس وحجم سلول، از اثرهای تنش دوری می کند.

بعضی از سازگاری ها به خشکی، به گياهان اجازه می دهند با وجود تنش، پتانسيل آب بالايی را در خود حفظ کنند. در نتيجه اين مکانيسمها سبب می شوند که آماس سلول ورشد حفظ شده و از صدمات مستقيم وغير مستقيم آب کشيدگی پرهيز شود.

- حفظ آماس: بسياری از فرايندهای بيوشيميايی، فيزيولوژيکی به آماس برگ حساس هستند وبنابراين حفظ آماس برگ با وجود کمبود آب، يک عامل اصلی در به تعويق انداختن تنش است.

- تنظيم اسمزی: تنظيم اسمزی يک فرآيند سازگاری است که گياه را قادر می سازد آماس خود را حفظ کند. اين امربه وسيله افزايش سنتزوتجمع مواد فعال ازنظراسمزی مانند ساکارزبه دست می آيد. در نتيجه ظرفيت اسمزی پايين می آيد وبه حفظ آماس تاج و ريشه کمک می کند. بهبود آماس سبب می شود روزنه ها در ظرفيت آب پايين تری باز باشند و رشد ادامه يابد (اگرچه سرعت آن کم باشد) .

- نسبت ريشه به تاج : نسبت بالای ريشه به تاج، يک روش بسيار موثر برای سازگاری گياه به تنش است. در وضعيت هايی که تنش آب کوتاه مدت است، بسته شدن روزنه می تواند بين جذب آب وتلفات آن يک تعادل برقرار سازد، اما تعادل اساسی به وسيله نسبت ريشه به سطح برگ برقرار می شود(در شرايط خشکی درازمدت).  یند آیند سازگاری است که گیاه را قادر می سازدذرددذردذیقفغعقفقفق

ج- تحمل نسبت به آب کشيدگی :

ج-1- توانايی تحمل پسابيدگی- درجه تحمل بخش های مختلف گياه نسبت به پسابيدگی (Desiccation) به صورت مقدار آب نسبی يا ظرفيت آبی که درآن برگها از بين می روند، بيان می شود. به اين مقدار آب نسبی و قابليت آب، حد بحرانی ويا کشنده می گويند. تحمل نسبت به پسابيدگی يک مکانيسم بقا است. اويناری (1962) به اين فرآيند که سبب کاهش اندامهاي هوايی می شود(در مناطق خشک) بقا به واسطه مرگ نام نهاده است.

ج-2- توانایی ذخيره آب در بافتها- بعضی از گياهان خشکی پسند دارای اندام های زيرزمينی بزرگ برای ذخيره آب هستند و بيشتر اين اندامها به مقدار زيادی متورم می باشند. گياهان آبدار(Succulents) يک گروه ويژه از گياهان هستند که درمناطق خشک، که هر سال دارای يک فصل کوتاه بارندگی هستند، غلبه دارند و می توانند دوره های خشکی مطلق را سپری کنند.

ج-3- آب کشيدگی پروتوپلاسمی- با افزايش آب کشيدگی بافت، پروتوپلاسم متراکم شده و لزوجت آن به تدريج افزايش می يابد. وقتی آب کشيدگی شديد باشد، پروتوپلاسم به طور کامل ژله ای می شود و سرانجام ممکن است سخت و شکننده شود.

ج-4- سطح سلولی- عوامل موثر برای تحمل آب کشيدگی بافتهای گياهی بيشتر در سطح پروتوپلاسمی عمل می‌کنند. اختلافات درساختمان سلولی، ترکيب پروتوپلاسم و لزوجت آن، فعاليت آنزيمی و ويژگيهای حفظ آب در ديواره سلولی، دربقا تحت شرايط تنش آب تاثير دارند.

وارد کردن صفات مناسب فيزيولوژی ومورفولوژيکی برای مقاومت به خشکی به ژنوتيپهای اصلاح شده در ايجاد مقاومت به خشکی موثر می باشد. بارنز(1993) اظهار داشت که دو رهيافت تدافعی وتهاجمی برای اصلاح در جهت مقاومت به خشکی وجود دارد. رهيافت تدافعی شامل اصلاح برای صفاتی است که گياه را قادر می سازد آب بيشتری از خاک استخراج کند ودرهمان حال عملکرد توليد شده به ازای هرواحد آب تغيير نمی کند. رهيافت تهاجمی عبارت از ايجاد تغييرات آناتوميکی، مورفولوژيکی وفيزيولوژيکی است که سبب افزايش قابل توجه عملکرد توليد شده به ازای هرواحد آب مصرف شده است .

مهمترين اولويت در يک برنامه اصلاحی بايد تعيين عواملی باشد که عملکرد گياه زراعی را محدود می کنند. برای اين منظور بايد تامين غيرقابل پيش بينی آب و وقوع تصادفی دوره های تنش را در نظر گرفت.  برخی از عوامل محدود کننده عملكرد عبارتند از :

1- سيستم ريشه، سطح برگ و سيستم برگ و سيستم آوندی کمتر از حد مطلوب.  2- حساسيت به آفات و بيماری‌ها. 3 – استقرار غيررضايت بخش گياه.

مانس فيلد وهمکاران(1981) فقط سه مکانيسم را شناسايی کردند که بدون کاهش عملکرد، سبب افزايش مقاومت به خشکی می شوند. اين سه مکانيسم عبارتند از: افزايش درموم های کوتيکولی،  هدايت فاز مايع در داخل گياه و انعطاف پذيری گياه.

ثابت شده است که بسياری از ژنها به واسطه تنش های محيطی مانند: خشکی، شوری ويخبندان  تحريک به ايفای نقش می شوند. مناطق پروموتوری متاثرازخشکی گياه Arabidopsis يعنی ژن rd29A، در گياهان تراريخته مورد تجزيه وتحليل قرار گرفت و يک عنصر فعال کننده سيس به طول9bp  با توالیTACCGACAT (به نام DRE، عنصر مسئول دهيدراته شدن) شناسايی گرديد.  DRE نقش مهمی در دهيدراته شدن و پيدايش ژن متاثر از شوری زياد و درجه حرارت پائين ايفا میکند. کلون‌های CDNA که پروتئين‌های وابسته به DRE يعنی پروتئين‌های DREB1A و DREB2A را رمز می کنند با استفاده از تکنيک غربال کردن تک هيبريدی مخمر جدا گرديدند. هر دو پروتئين DREB، به طور اختصاصی به توالی DRE وابسته هستند و عمل رونوشت برداری از ژنهای مشتق شده از توالی DRE در گياه Arabidopsis را فعال می کنند. ظهور ژنDREB1A و دو همولوگ آن به وسيله تنش درجه حرارت و پيدايش ژن DREB2A وهمولوگ منفرد آن به وسيله دهيدراته شدن القا شد. اين نتايج نشان می دهد که دو گروه مستقل از پروتئين‌های DREB (يعنیDREB1 وDREB2) در دو مسير ترجمه پيام رمز جداگانه به ترتيب تحت شرايط تنش درجه حرارت پائين وتنش دهيدراته شدن نقش دارند.

ايجاد CDNA مربوط به DREB1A که به وسيله پروموتور ساختمانی CaMV355 در گياهان تراريخته به دست آمده، سبب بیان ژنهای متاثر از تنش، تحت شرايط بدون تنش می‌شود که اين امر، تحمل به يخبندان وخشکی را افزايش داده است. با این همه، بیان قابل توجه ژنهای متاثر از تنش که به وسيله پروتئين DREB1A تحت کنترل هستند، سبب تاخير شديد رشد می گردد. استفاده از پروموتور rd29Aمتاثر از تنش، اثرات منفی تنش بررشد گياه را به حداقل می رساند.

Barnes, D.K., 1993. Managing root system for efficient water use. Breeding plants for efficient water use. In Taylor ,H.M., W.R. Jordan and T.R. Sinclair (Editors), limitations to efficient water use in crop production. ASA-CSSA-SSSA. Madison, Wt, pp.127-16

Blum, A. 1988. Plant Breeding for Stress Environments. CRC Press, Boca Raton, U.S.A

Levit,j. 1980. Responses of Plant Environmental Stresses. Vol : 2. Water, Radiation, Salt and other Stresses. Academic Press. 324pp

Ludlow, m.m. and R.C. Muchow. 1990. A critical evaluation of traits for improving crop yields in water limited environments. Adv. Agron. 43: 107-153

Mansfield.T.A. and W.J. Davies. 1981. Responses of stomata: the primary mechanisms of drought avoidance in mesophytes. Cited by filter and hay, 1987

Passioura, J.B. 1972. The effect of root geometry on the yield of wheat growing on stored water. Auster.J.Agric. Res. 23:745-752

مقاومت گیاهان به خشکی (بخش اول)


برچسب‌ها: تنش خشکی, مکانیسمهای مقاومت به تنش

ارسال توسط مهدی
 
تاريخ : چهارشنبه سی ام دی 1388

مقاومت گياهان به خشکی (بخش اول)

توانایی گیاه زراعی برای رشد رضایت بخش در نواحی که در معرض کمبود آب قرار دارند را مقاومت به خشکی نامند. در بهترین وکامل ترین تعریف مقاومت به خشکی که توسط بلام(1988) پیشنهاد شده است، مقاومت به خشکی شامل هر نوع واکنش گیاه به کمبود آب است که ممکن است در شرایطی که تبخیر وتعرق حقیقی کمتر از تبخیر وتعرق بالقوه است (حتی در وضعیت آبیاری تکمیلی) در گیاه دیده شود.

مکانیسمهای مقاومت به خشکی :

طبق روش ارائه شده توسط لویت (1980) گیاهان به سه طریق نسبت به خشکی سازگاری می یابند:

الف- گریز از دوره خشکی (فرار از خشکی).

ب- حفظ یک موازنه آب مناسب در داخل گیاه که درنتیجه اثرهای منفی خشکی به تعویق می افتد (اجتناب از خشکی).

ج- بقا در شرایط به نسبت طولانی خشک (تحمل نسبت به آب کشیدگی).

الف- فرارازخشکی (Drought escape) : توانایی گیاه برای بلوغ، قبل ازاینکه استرس آبی رشد گیاه را محدود سازد، فرار از خشکی نامند. این مکانیسم در گیاهان مختلف به صورتهای مختلفی مشاهده شده است که در ذیل ذکر شده اند :

- درگیاهان زودگذر دوره رشد گیاه بسیارکوتاه بوده وفقط به دوره بارندگی منحصرمی شود. دراین حالت، گیاه پیش از فرا رسیدن دوره خشکسالی چرخه رشد خود را به اتمام رسانیده وبا تولید بذر بقای خود راتضمین کرده است.

- زودرسی (Early maturity) تعداد دوره های تنش خشکی را کاهش می دهد. اما این امر به گریزکامل از خشکی مانند آنچه در گیاهان زودگذر مشاهده می شود منجر نمی شود. لویت (1980) مهمترین صفات مرتبط با مقاومت گیاه به خشکی را زودرسی و سیستم ریشه عمیق وفعال دانسته است.

- انعطاف پذیری رشد، شامل مکانیسمی است که در نتیجه آن طول دوره رشد گیاه بسته به شدت و زمان وقوع کمبود آب تغییرمی یابد. 

- خواب بذر، نیز درفرارگیاه ازدوره خشکی موثر است. بذربسیاری ازگونه های گیاهی که در مناطق با فصول گرم و خشک می رویند، قادر نیستند دردماهای بالاجوانه بزنند و به این ترتیب دراثردمای بالا از بین نمی روند. در بسیاری از گیاهان بیابانی، فرآیند جوانه زدن می تواند در مراحل مختلفی بین مرحله جذب آب به وسیله بذر و پیدایش ریشه چه وساقه چه در گیاهچه متوقف شده واز سرگرفته شود. بذرها ممکن است مرطوب شده و سپس بدون از دست دادن قابلیت حیات خود دوباره به خواب دوم فرو روند و یا ممکن است بعد از مرطوب شدن بدون از دست دادن قابلیت جوانه زنی خود به طورکامل خشک شوند.

- وجود مواد بازدارنده رشد دربذر برخی گیاهان یک باران سنج داخلی را برای آنها ایجاد کرده است، به طوری که فقط در شرایطی جوانه می زنند که بارندگی کافی نازل شده و مواد بازدارنده را شسته باشد .

ب- اجتناب ازخشکی :Drought avoidance گیاه می تواند در شرایط كمبود آب با كمك روشهای زیریک موازنه آبی مناسب در داخل خود ایجاد کند :

ب-1- به وسیله افزایش مناسب جذب آب(تداوم جذب آب)، به طوری که آب ازدست رفته جایگزین شود.

- سیستم ریشه گیاهان خشکی پسند:  هر چه محیط خشک تر باشد، تمایل به افزایش توسعه ریشه وکاهش توسعه تاج بیشتر است. در گیاهان یک ساله مناطق خشک گرمسیری، ریشه ممکن است 40-30 درصد از کل ماده خشک گیاه را شامل شود، در صورتی که این نسبت در گونه های چند ساله بیابانی ممکن است به 90درصد نیز برسد. سیستم ریشه توسعه یافته با مقاومت به خشکی ارتباط دارد. در گیاهان زراعی که از سیستم ریشه کم عمق برخوردارند مثل برنج آپلند، مقاومت بوسیله بهبود ژنتیکی گسترش ریشه افزایش می یابد. در وضعیتی که بعد از رسیدگی نیز آب در منطقه ریشه وجود دارد، افزایش ریشه دهی بدون مزیت بوده ویا مزیت ناچیزی دارد.

- قدرت رویشی اولیه غله هایی که در مناطق گرمسیری رشد می کنند، ظرفیت عملکرد آنها تا حدود زیادی در طی دوتا سه هفته اول بعد از کاشت تعیین می شود. از این رو، توسعه سریع گیاهان جوان یک صفت مفید است زیرا اندازه دریافت نور را افزایش می دهد. اما این صفت ممکن است برای گیاهانی که با استفاده از رطوبت اندوخته شده درخاک کشت می شوند، زیان آوربوده و سبب تخلیه زودتر از موعد رطوبت خاک گردد.

ب-2- به وسیله نگهداری آب(کاهش تلفات آب)، یعنی محدود ساختن تعرق قبل از تنش یا بلافاصله بعداز تجربه تنش.

متداولترین راه تنظیم موازنه آب وحفظ آماس در گیاهان، کاهش تلفات آب است. چندین مکانیسم برای این منظور وجود دارند که میتوان آنها را به صورت زیر گروه بندی کرد:

- کاهش سطح برگها : یکی از روشهای مهم کاهش تلفات آب در گیاهان خشکی پسند، توانایی آنها در کاهش سطح تعرق کننده است.

- ریزش برگ ها : جدای از کوچک نگهداشتن اندام های هوایی، ریزش برگ ها در شرایط خشک نیز یک روش سازگاری به شمار می آید. ریزش برگ به شدت بر نسبت ریشه به برگ و موازنه کربن گیاه تاثیر می گذارد.

- تحرکات برگ : ساده ترین شکل کاهش سطح برگ، لوله شدن، تاخوردگی، و پژمردگی برگ ها در زمان وقوع تنش کمبود آب است.

- حرکت فعال برگ : حرکت فعال برگ در شرایط وجود شدت های نورکم و زیاد، یک سازگاری به شمار می آید. در گیاهانی که در شرایط نورکم رشد می کنند، حرکت برگ ها در جهت نور خورشید سبب دریافت بیشترین مقدار تشعشع می شود. درگیاهانی که در شرایط نور زیاد رشد می کنند حرکت برگ، بارگرما روی برگهای بالایی را کاهش می دهد و مقدار نوری که به برگهای زیری می رسد را به حداکثر خود می رساند.

- انعکاس نور از برگها : قابلیت انعکاس یک برگ سالم با تلفات آب از آن افزایش می‌یابد.

وجود موم دراپی کوتیکول سبب افزایش انعکاس می شود. همچنین موم هدایت اپیدرم را پایین می آورد و تعرق را کاهش داده و در نتیجه راندمان مصرف آب ( (WUEرا افزایش می دهد.

- ساختمان برگ : وجود برگهای دارای کوتیکول ضخیم، سطح های موم دار، روزنه های فرورفته در حفره های سطح برگ، وجود کرک وغیره از خصوصیات مورفولوژیکی برگ است که سبب کاهش سرعت تعرق می شوند.

- کرکداربودن : دربعضی ازگونه‌های گیاهی، خشکی تحریک کننده تولید کرکهای اپیدرمی است. فقط وجود کرک یک عامل کاهش تعرق نیست، مگرآنکه از این راه آلبیدوی سطح برگ افزایش پیدا کند. اما در شرایط وجود رطوبت زیاد، برخی از گیاهان بیابانی می‌‌‌‌ توانند از راه کرکها به جذب آب بپردازند .  

- ریشک : در مناطق خشکتر وگرمتر، ازقام ریشک دار گندم غالب هستند و مشاهده شده است که عملکرد آنها در مقایسه با ارقام بدون ریشک، به ویژه در شرایط خشک بیشتر است.

- افزایش مقاومت نسبت به جریان آب در گیاه : مانس فیلد و دیویس(1981) واکنش سریع روزنه ها به تغییر رطوبت هوا را اولین خط دفاعی گیاه می نامند و بسته شدن روزنه ها در واکنش به کاهش پتانسیل آب و خاک، دومین خط دفاعی است. تصور می شود که مکانیسم واکنش روزنه به شرایط رطوبتی متفاوت هوا و خاک شامل یک مکانیسم پس خور است که تحت کنترل مقدار آب گیاه می باشد، و نیز یک مکانیسم پیش خور نسبت به مقدار رطوبت اتمسفر وجود دارد.

- تعداد و محل قرارگرفتن روزنه ها : تعداد کمتر روزنه می تواند توسعه کمبود آب در گیاه را به تاخیر بیاندازد. قرارگرفتن روزنه ها درحفره های موجود درسطح برگ از راه اختلال درجریان هوا تعرق را کاهش می دهد.

- کاهش هدایت روزنه ای : هدایت کمتر روزنه ای به وسیله کاهش تلفات آب و کاهش خطر تخلیه رطوبت خاک قبل از رسیدگی، سبب پایداری عملکرد می شود. ویژگی های مختلف روزنه، مانند هدایت کم، حساسیت زیاد به وضعیت آب گیاه وکمبود اشباع اتمسفر ونیز تجمع اسید آبسیزیک به عنوان صفات مفید برای اصلاح گیاهان زراعی مقاوم به خشکی پیشنهاد شده است. کلیه این مشخصات سبب به تعویق افتادن آب کشیدگی می شوند. برای ویژگیهای مختلف روزنه ای، تنوع ژنتیکی گزارش شده است. به عقیده لودلو و موچو (1990) استفاده از صفت های روزنه ای به عنوان معیارهای گزینش با وجود مزایای بالقوه آنها، چندان مناسب نیست.

- کاهش هدایت کوتیکولی : زمانی که روزنه ها باز نیستند مسیراصلی تلفات آب، کوتیکول می باشد و سرعت این تلفات به وسیله کمبود اشباع هوا تعیین می شود. کارایی کوتیکول در کاهش تلفات آب ممکن است توسط ضخامت آن تعیین نشود، بلکه بیشتر به طول زنجیره لیپیدهایی که آن را می سازند، بستگی داشته باشد.

- کاهش هدایت هیدرولیکی ریشه : مقاومت بالاتر ریشه، به طور موثری ظرفیت آب برگ را در طول  دوره هایی که نیاز تبخیری زیاد است کاهش می دهد و در نتیجه رشد گیاه وکل آب مصرفی در طول دوره رشد کاهش می یابد.

پاسیورا (1972) به سه روش برای افزایش مقاومت نسبت به جریان آب در ریشه های جنینی توجه نمود که عبارتند از: کاهش تعداد ریشه های جنینی، کاهش قطرآوند چوب اصلی درآنها، جایگزینی آوند چوبی اصلی با آوند کوچک تر. سپس آزمایش ها نشان داد که امیدبخش ترین راه، کاهش قطرآوند چوبی اصلی است. مشاهده شده است که قطر آوند چوبی تحت کنترل چند ژن بوده وصفتی توارث پذیر است.

 مقاومت گیاهان به خشکی (بخش دوم و پایانی) 


برچسب‌ها: تنش خشکی, مکانیسمهای مقاومت به تنش

ارسال توسط مهدی
 
تاريخ : یکشنبه بیستم دی 1388

تنش خشکی

خشکی، خطری بزرگ برای توليد موفقيت آميز محصولات زراعی در سرتاسرجهان است. خشکی زمانی اتفاق می افتد که ترکيبی ازعوامل فيزيکی ومحيطی سبب تنش در داخل گياه شده و توليد را کاهش می دهد. اين کاهش در نتيجه تاخير ويا عدم استقرار گياه، تضعيف و يا از بين رفتن گياهان استقراريافته، مستعد شدن گياه نسبت به حمله آفت ها و بيماريهای گياهی، تغييرات فيزيولوژيکی و بيوشيميايی در سوخت وساز گياه، تغييرات در کيفيت دانه، علوفه، الياف، روغن وديگر محصولات اقتصادی گياه به وجود می آيد. خشکی بيشتر يک عامل کاهش دهنده عملکرد است و اين حالت حتی در مواردی که آسيب وارده مشهود نباشد نيز وجود دارد.

پيشرفت های به نژادی از نظر افزايش مقاومت به خشکی بدون اين که با کاهش توليد يا کيفيت روبرو شود بسيار کند است. مقاومت به خشکی به وسيله عوامل زيادی مانند: تعداد ريشه وگسترش آن، مقاومت نسبت به جريان آب، اندازه روزنه وتعداد آن، ظرفيت آب برگ، تجمع ABA و پرولين، مقاومت کوتيکولی و مومی بودن آن کنترل می شود و توليد محصول تحت تاثير عواملی چون تعداد پنجه ها، يا سنبله ها در هرگياه، تعداد سنبلچه ها، تعداد دانه در هرسنبلچه، وزن هزاردانه، موقعيت گياه از نظر رشد (محدود يا نامحدود بودن)، حساسيت به نور و درجه زودرسی تعيين می شود. موفقيت هايی که تاکنون از نظر اصلاح واريته های مقاوم به خشکی وپر محصول کسب شده است، مرهون نوعی به نژادی هدايت شده نبوده وبيشتر اتفاقی است. روند فعلی به اين صورت است که واريته ها يا لاين هايی را که ازنظر هريک ازصفتها برتر هستند، اصلاح می کنند و سپس شکل های مطلوبی را که ازراه ترکيب کردن چند واريته يا لاين در يک لاين برتر که بيشتر صفات بالا را داشته باشد، به وجود می آورند. اين نوع تحقيقات هدايت شده، گرچه با صرف وقت و هزينه بيشتر همراه است، در درازمدت در مقايسه با روش رايج به نژادی که متکی به تصادف است وحتی امروزه نيزاکثرمتخصصين بهنژادی به آن متکی هستند ساده ترو با درجه اطمينان بيشتری همراه است.

انواع تنش خشکی :

- خشکی اتمسفری : اين خشکی ناشی از رطوبت اندک هواست و اغلب در نتيجه وقوع بادهای خشک و بسيار گرم مشاهده می شود.

- خشکی خاک : اين خشکی وقتی به وجود می آيد که عرضه رطوبت خاک نسبت به تبخير و تعرق دارای تاخير زمانی باشد.

گفتنی است که درمناطق خشک، خشکی را برحسب زمان وقوع به سه دسته تقسيم می کنند :

الف) خشکی ممتد– در خشکی ممتد، گياه در تمام دوران فصل رشد با کمبود آب مواجه بوده و شانس موفقيت در ايجاد واريته هايی که بتوانند دراين شرايط عملکرد اقتصادی مطلوبی داشته باشند بسيار اندک است، بنابراين سرمايه گذاری در برنامه های به نژادی دراين مورد اقتصادی نيست.

ب) خشکی انتهايی- در شرايطی که خشکی از نوع انتهايی است و وقوع آن منظم است، لازم است بيشتر کارهای به نژادی برای ايجاد واريته های زودرس باشد تا ازتنش انتهايی بگريزند.

ج) خشکی موقتی- حتی درمکانها يا فصل هايی که بارندگی کافی وجود دارد، ممکن است در مراحل مختلف رشد، دوره های تنش آبی رخ دهد. درچنين وضعيتی که خشکی ازنوع موقتی است، بايد بهنژادی برای ايجاد ارقام پرتوليد که درشرايط خشکی موقت، نسبتا کمتر تحت تاثيرقرارگرفته و بعد از رفع تنش به سرعت بهبود می يابند، صورت گيرد.

طبق گفته راجارام و همكاران (1995) تقريبا 32% از نواحی زير کشت گندم در کشورهای در حال توسعه يکی از انواع خشکی (ممتد، انتهايی وموقتی) را در مدت فصل رشد و نمو محصول تجربه می کنند، که اين امر اهميت مقابله با تنش خشکی در اين مناطق را به خوبی نشان می دهد.

اثرات تنش خشکی بر گياهان مختلف

گياهانی که درمعرض تنش خشکی قرار دارند، نه تنها از لحاظ اندازه کاهش خواهند يافت، بلکه ضخامت لايه های پارانشيمی برگ ها افزايش می يابد. نتيجه اين وضعيت ضخامت به نسبت زياد، چرمی شدن و کوتينی شدن شاخ وبرگها است که ازخصايص گياهان مقاوم به خشکی می باشد. ازديگر اثرات کمبود آب می توان به اثر مهم کمبود آب دربافتهای مريستمی اشاره کرد كه بر روی فعاليتهای سازندگی از قبيل ساختن  DNAو RNAو مواد جداره سلول موثر است. کاهش آماس باعث تقليل نمو سلول می شود که به نوبه خود موجب کاهش نمو برگ، شاخه وريشه ها می شود. از طرفی کاهش آماس بر فرايندهای وابسته به آن نظير باز شدن روزنه ها موثر است. می توان گفت که اغلب اثرات تنش آب به جز آنهايی که مستقيما از طريق کاهش آماس وارد عمل می شوند، بستگی به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. کاهش لزوجت پروتوپلاسم، افزايش نفوذ پذيری نسبت به آب، اوره وگليسيرين، تجزيه پروتئين ها و افزايش تنفس در مراحل اوليه برخورد گياه با تنش رطوبتی رخ می دهد. کاهش سطح برگ، بسته شدن روزنه ها و کاهش فعاليتهای پروتوپلاسمی نيز موجب تقليل فتوسنتز می شود. کمبود آب همچنين موجب تغييراتی در انواع و مقادير کربوهيدراتهای گياه می شود.

اثرات تنش خشکی در گياهان مختلف يکسان نيست ونوع، رقم و مرحله رشد گياه در ميزان صدمات وارده به گياه، نقش تعيين کننده ای دارد. از طرفی در بعضی گياهان تنش در برخی مراحل رشد با اثرات مفيدی همراه است. در اين شرايط، تنش جزيی رطوبت هرچند که ميزان رشد وعملکرد را کاهش می دهد، اما ممکن است در بهبود خصوصيات کيفی محصولات زراعی وباغی موثر باشد. به طور مثال تنش جزيی آب کيفيت ميوه های سيب، گلابی، هلو وآلو را افزايش داده است. تنش آبی مقدار روغن نعناع و چربی ميوه های زيتون، درصد روغن سويا و درصد پروتيين دانه های گندم را افزايش می دهد. دوره خشکی دو ماه قبل از گلدهی درخت انبه، سبب کاهش رشد سبزينه ای وافزايش گلدهی و در نتيجه عملکرد بيشترمی شود. به عنوان مثال در مطالعه ای در آفريقای جنوبی تنش آبی در طول زمستان، عملکرد سالانه انبه را حدود 9 درصد افزايش داد.

Rajaram, S., H.J., Braun, M.Van Ginkel and P.M.A.Tigerstedt. 1995. CIMMYTs approach to bread for drought tolerance. Euphytica 92(1-2): 147-153

                                                                                                             
برچسب‌ها: تنش خشکی, انواع تنش خشکی, اثرات تنش خشکی

ارسال توسط مهدی
 
تاريخ : سه شنبه بیست و چهارم آذر 1388

تحقيقات انجام شده درجهت شناسايی صفات فيزيولوژيک ومورفولوژيک مرتبط با تحمل به خشکی

توانايی گياه زراعی برای رشد رضايت بخش در نواحی که در معرض کمبود آب قرار دارند را  مقاومت به خشکی نامند. دربهترين وکامل ترين تعريف مقاومت به خشکی که توسط بلام(1988) پيشنهاد شده است، مقاومت به خشکی شامل هر نوع واکنش گياه به کمبود آب است که ممکن است در شرايطی که تبخير وتعرق حقيقی کمتر از تبخير وتعرق بالقوه است (حتی در وضعيت آبياری تکميلی) در گياه ديده شود .

دونالد (1968) ويژگی های يک تيپ ايده آل گندم را برای شرايط مناسب آب وعناصر غذايی برشمرده است. اين تيپ ايده آل دارای ساقه کوتاه وقوی با برگهای کوچک وعمودی، خوشه بزرگ و ريشک دار وتعداد زياد گل در برابر هر واحد ماده خشک تاج می باشد. با يک استثنا يعنی صفت تک ساقه بودن، تيپ ايده آل گندم دونالد بسيار شبيه واريته های پرعملکرد گندم است که توسط بورلاگ و همکاران(1965) اصلاح شده اند.

در يکی از مدلهايی که فيليپوف وريشنوسکی (1980) برای يک هيبريد، مقاوم به خشکی و پر محصول ارايه کردند، عوامل زير را مهم دانسته اند: سرعت فتوسنتزی بالا، توانايی گياه برای ريزش برگهای پايين خود در طی دوره خشکی، محتوای زياد رنگريزه ای، دارا بودن برگ هايی که زاويه افقی کمی دارند، کاهش ارتفاع، شاخص برداشت زياد، ارتفاعی که سنبله ها روی ساقه قرار دارند وتوانايی گياه از نظر تحمل تراکم زياد در شرايطی که رطوبت کم است.

زيکن (1976) جنبه های مختلف ژنتيکی، گونه ای و واريته ای را در توسعه ريشه واختلافات موجود در هيبريدها مورد مطالعه قرار داده و گزارش داد که در گندم نان تعداد ريشه های ثانويه با وزن هزاردانه، وزن دانه در هرگياه و پنجه های بارور همبستگی نشان می دهند. بلاها و تومان(1980) رشد مناسب واريته های گندم بهاره ونسلهای F1 و F2آنها را دررابطه با سرعت اوليه توليد ريشه های نخستين مورد مطالعه قرار دادند.

ساندهوو بهادوری (1984) گزارش کردند که تعدادوطول ريشه های جنينی (ريشه های اوليه)در گندم مستقل از اندازه آندوسپرم ويا اندازه دانه است و اين صفت ها از راه ژنتيکی کنترل می شوند.

IRRI در سال 1982 گزارش داد که بين تعداد برگ در ساقه اصلی و رشد ريشه در برنج رابطه ای وجود دارد، بطوری که طولانی شدن ريشه 7روز قبل از خوشه رفتن در رقم ويهو (22برگ روی ساقه اصلی) و در زمان خوشه رفتن در رقم تويونيشيک (16برگ) و13 روز پس از خوشه رفتن در رقم ايشيکاری (10برگ) متوقف گردید. پاسيورا (1972) اثر شکل هندسی ريشه را بر عملکرد گندم که رشد آن متکی بررطوبت ذخيره شده بود، مورد تاکيد قرار داد.

تيکنوف(1973)تعداد ريشه های جنينی در40رقم گندم نان بهاره را مطالعه و مشاهده کرد كه واريته هايي که دارای بيشترين تعداد ريشه در زمان جوانه زنی بودند، بيشترين توليد را تحت شرايط ديم وآبی داشتند. وردوف(1982) همبستگی نزديکی بين تعداد ريشه های جنينی وعملکرد گندم بهاره مشاهده کرد. او بر اهميت تعداد ريشه های جنينی به عنوان يک صفت مهم در به گزينی ارقام برای مقاومت به خشکی تاکيد کرد .

تانروبورچ (1983)در آزمايش های مقايسه عملکرد جو مشاهده کردند كه رقم هايی که بالاترين عملکرد را توليد کردند، دارای برگهای باريک قائم بودند که اين امر موجب نفوذ بهتر نوردرسايه اندازی گياه شده، در حالی که سه رقمی که پايين ترين عملکرد را توليد کردند دارای برگهای پهن وخوابيده بودند.

طبق تحقيقات انجام شده به وسيله لودلوف و موچو(1990) عملکرد ژنوتيپهای دارای تنظيم اسمزی بالا در شرايط خشکی بهتر از ژنوتيپهای کم ظرفيت است.

مهدوی صفا و همکاران در سال 1369 از يک طرح ديالل برای تجزيه وتحليل برخی صفتهای مربوط به مقاومت به خشکی وسرما در گندم پائيزه استفاده کردند. نتيجه به دست آمده بيانگر اين بود که مقدار واريانس ژنتيکی صفات طول کلئوپتيل و طول مزوکوتيل تقريبا50 درصد بيشتر از واريانس معمول بود. در حالی که برای صفات طول و تعداد ريشه های طوقه ای وتعداد ريشه های بذری دو واريانس نامبرده تقريبا مساوی بود. آنها همچنين نتيجه گرفتند که صفت درازی مزوکوتيل بوسيله ژن های مغلوب وصفت کوتاهی مزوکوتيل به وسيله ژن های غالب کنترل می شود و صفت زيادی تعداد ريشه های طوقه ای بوسيله ژنهای مغلوب کنترل می شود.


خصوصيات مطلوب يک بوته گياهی برای تحمل به خشکی

الف - تعداد پنجه :

غلات معتدله که پنجه زنی بالقوه آنها به دو تا سه پنجه محدود شده است، اميدبخش ترين واريته ها ( به ويژه در مناطق خشک) هستند. مزيت اصلی آنها وجود LAI (شاخص سطح برگ) کوچکتر در طی دوره قبل از گرده افشانی است، که در نتيجه آب بيشتری برای دوره پر شدن دانه باقی می ماندواز اين رو شاخص برداشت و عملکرد دانه بالاترخواهد بود . درگياهان زراعی دانه اي اصلاح در جهت محدود کردن پنجه زنی می تواند استفاده بيهوده ازآب را در شرايط خشکی کاهش دهد. اين امر می تواند بدون کاهش توانايی گياه در جبران تراکم بوته کم انجام شود، به شرط آنکه گياه تعداد کمی پنجه توليد کند(به جای توليد پنجه فراوان که ويژگی بسياری از واريته ها است)، از اين نظر گياهان تک ساقه مزيتی ندارند.

ب - ريشه :

در برخی ازگياهان مانند لوبيا، ريشه های راست وضخيم بهتراز ريشه های منشعب هستند. هرقدر تعداد ريشه های جنينی بيشتر باشد، تحمل تنش راحت تراست. در مورد سيستمهای ريشه ای در مناطق خشک، مهم ترين ناحيه ريشه، عمق بيش از60سانتيمتری است . بهترين روشی که گياهان از آن راه به شرايط خشک سازگار می شوند، توسعه سيستم گسترده ريشه است که تغييرات ساختمانی در آنها ايجاد نمی شود.

مفهوم سيستم گسترده ريشه علاوه بر رشد عمقی وجانبی ريشه، شامل تراکم ريشه ها در واحد حجم خاک و تعداد ريشه های ظريف ثانويه نيز می شود که اين حالت سبب افزايش نسبت ريشه به شاخ و برگT=R/S  خواهد شد. بدين ترتيب سطح تعرق کننده کاهش می يابد، درحالی که سيستم ريشه گياه، آب مورد نياز خود را از حجم زيادی از خاک تامين می کند.

نحوه ريشه دهی در گياهان وراثت پذير می باشد و انتخاب برای ميزان عملکرد بالا در جمعيت‌های بزرگی که تحت شرايط تنش خشکی قرار دارند، منجر به انتخاب با سيستم ريشه وسيع وگسترده گرديده است. باتوجه به اين که کوتاهی طول مزوکوتيل در غلات برای اجتناب از خشکی زودرس زمستانه صفت مناسبی به شمار می رود، واريته های دارای مزوکوتيل کوتاه می توانند در توليد لاين های خالص مورد استفاده قرار گيرند.

در گياه ذرت هنگامی که گياهچه برای رشد طبيعی خود با کمبود آب مواجه می شود رشد ساقه نيز کاهش پيدا کرده ويا متوقف می گردد. در مقابل، سيستم ريشه گياهچه به رشد خود ادامه می دهد که دليل آن ممکن است دسترسی پيدا کردن به آب در اعماق پايين تر و انتقال آن به گياه باشد. مکانيزم تنظيمی که رشد گياه را درشرايط تنش آبی کنترل می کند، نامعلوم است. گياهان در واکنش به ساير تنگناهای محيطی، مانند تنش محيطی و تنش نوری از مسيرهای پيام دهنده ای سود می جويند که شبيه مخمرها و جانوران می باشند. اين احتمال وجود داردکه گياهان از فرآيندهای مشابهی برای کنترل پاسخ خود به تنش آبی استفاده کنند. دسته مهمی از مولکولها که در واقع در تمام مسيرهای پيام دهنده دخالت دارند، دسته پروتئين کاينازها می باشند. پروتئين کايناز در ريشه های گياهچه ذرت به سرعت در شرايط تنش آبی فعال می گردد. اين پروتئين قبل از شروع تنش در آب در ريشه ها يافت می شود و در منطقه ای از ريشه که رشد رخ می دهد فعال می باشد. اين مولکول ممکن است به عنوان يک سويچ در مرحله کنترل تنظيم رشد گياهچه های مبتلا به تنش آبی ذرت ايفای نقش کند.

در برنامه اصلاحی IRRI، براصلاح لاين های تقريبا ايزوژن با استفاده از اينتروگروسيون QTL های مربوط به ساختمان ريشه وتنظيم اسمزی درزمينه ژنتيکی لاين خالص تاکيد و اصرار می شود.

به دليل توسعه ريشه های گره داركه ناحيه ريشه دهی را تعيين می کنند، درک ديناميک های سيستم ريشه گره دار نسبت به عادت پنجه زنی اهميت دارد. القاء رشد ريشه های گره دار از محل  ميانگره های اوليه روش مهمی برای تشکيل ريشه عميق می باشد. نتيجه به دست آمده از آزمايشهاي مزرعه ای نشان می دهد که تراکم طولی ريشه در عمق، درتعيين مقدارجذب آب از  لايه های پروفيل خاک مهم است. ظرفيت محدود جذب آب توسط برنج تحت شرايط تنش شديد آب را می توان به موارد زير نسبت داد:

1-پاسخ مورفولوژيکی محدود به تنش آبی در صورتی که تراکم ريشه ها افزايش يابد، به ويژه در لايه های عمقی.

2- سرعت جذب محدود آب به ازای طول ريشه در لايه عميق خاک.

پ - سنبله :

سنبله فقط ساختمانی برای حمل اندامهای زايشی نيست، بلکه نقش قابل توجه ای نيز در فتوسنتز گياه دارد که در شرايط تنش اهميت ويژه ای خواهند داشت. بلام(1988) با مرور و بررسی تعدادی از تحقيقات انجام شده در اين زمينه، نشان داد که توانايی بهتر سنبله در مقايسه با برگها از نظر تامين مواد پرورده برای رشد دانه ها در شرايط تنش خشکی تا حدودی به دليل قابليت دسترسی بيشتر دانه ها به سنبله ها است. درشرايط تنش، پتانسيل آب سنبله بالاتر بوده وتنظيم اسمزی درآن به طور موثری انجام می شود.

ت- ريشک ها :

ريشک ها بسته به مساحت خود در مقايسه با سطح کل خوشه، در فتوسنتز کل خوشه مشارکت می کنند. بسته به مقدار، ممکن است سهم ريشک ها در فتوسنتز کل خوشه تا 10درصد افزايش پيدا کند، به علاوه برتری ريشک ها درشرايط تنش آب بارزتر است. ايوانز و همکاران دريافتند که انواع ريشکدار گندم در مقايسه با انواع بدون ريشک در شرايط خشکی عملکرد بيشتری توليد می کنند، ولی اين برتری در شرايط مرطوب ديده نشد. ريشک ها دارای کنترل ژنتيکی ساده ای هستند و وجود ريشک را می توان به آسانی با به گزينی تامين کرد.

ج - اجزا عملکرد :

در رابطه با اجزای عملکرد که تامين کننده عملکرد نهايی هستند در مناطق نيمه خشک ممکن است وزن دانه نقش بيشتری در مقايسه با شرايط مساعد محيطی داشته باشد. پس از اين که تعداد دانه توسط تنش رطوبتی کاهش می يابد تنها راه گياه برای جبران آن افزايش وزن دانه است. اين موضوع از راه يک آزمايش که به وسيله توفایل (1971) انجام شده، روشن شده است .

دونالد (1968) اظهار داشته است که در به دست آوردن ارقام پرعملکرد جو به وسيله گزينش برمبنای يک تيپ ايده آل موفق نبوده است و مشکلات اصلاح برای تيپ ايده آل را به اين صورت شرح داده است : وقتی برای تعداد زياد خوشه گزينش انجام شده است تعداد بذرها کمتر و بذرها کوچکتر بوده اند و ورس بوته ها نيز افزايش يافته است. گزينش برای نيمه پاکوتاهی(ژن sdw)، با بذرهای کوچک ديررس وکيفيت پائين مالت حاصله همراه بوده است.

گزينش در جهت برگهای عمودی سبب مقاومت به خوابيدگی شد، ولی ديررسی را نيز به همراه داشت. او نتيجه گرفت که اصلاح گر از اصلاح برای تيپ ايده آل مورد نظر خود دور می ماند، يعنی بعضی از ترکيبات صفات از نظر مرفولوژيکی سازگار نيستند.

د- برگ :

بهتر است برگهای پائينی به صورت افقی باشند وهر قدرکه به طرف بالا می رويم دارای زاويه تند باشند.

همبستگی منفی بسيار معنی داری ميان سطح برگ اوليه وتبخير وتعرق نسبی وجود دارد. سطح برگ اوليه زياد سبب افزايش تلفات آب در ابتدای تنش خشکی می گردد. بذرهای واريته هاي دارای غلاف برگ طولانی تر، می توانند در عمق بيشتری کشت شوند و از ذخيره آب درعمق بيشتر بهتر استفاده کنند.

طول غلاف برگ يک صفت قابل توارث است، تصور می شود که هر دو نوع ژنهای اصلی وتعديل کننده فرعی در توارث اين خصوصيت نقش دارند.

ه- روزنه :

بين تعداد کم روزنه وکاهش تعرق کمتر همبستگی وجود دارد. حساسيت روزنه ای به عنوان خصوصيتی مفيد دراصلاح گياهان از نظر بهبود کارايی مصرف آب به شمار می آيد. اكثر نوسانات در خصوصيت روزنه ها، ژنتيکی و افزايشی است. روزنه ها بايد درمکانهايی قرار گرفته و اطراف آنها را پرزهايی فراگيرند. مقاومت کوتيکولی برگ افزايش داده شود و مانند برگهای سويا سعی شود که يک سطح ليپيدی بر روی برگها به وجود آيد که عامل مهمی درانعکاس تشعشع دريافتی خواهد بود.

ی - محتوای اسيد آبسزيک گياه :

مقدار زيادABA سبب افزايش حساسيت روزنه ها به تنش آبی شده و در نتيجه با مسدود کردن روزنه ها، تعرق کاهش می یابد.

مهدوی صفا،د.، م. ساده دل مقدم، ح. كاظمی اربط، م. ر. شكیبا. 1369. تجزیه وتحلیل بیومتریكی برخی صفات مرتبط با مقاومت به خشكی و سرما در گندم پائیزه به روش دی آلل. دانشكده كشاورزی دانشگاه تبریز.

Blaha,L.and K.Toman. 1980. Possibilities of primordial roots in breeding wheat for yield. Genetika a slechteni, 16: 187-1920

Blum, A. 1988. Plant Breeding for Stress Environments. CRC Press,Boca Raton, U.S.A

Borlaug, N.E. 1965. Wheat, rust, and people. Phytopathology. 55:1088-1098  

Donald, C.M. 1968. The breeding of crop ideotypes. Euphytica.17:385-403

Flipev, G.L., and N.V. visshnevskii. 1980. Basis of an ecological and physiological model for a drought resistance maize hybrid. Byul.  VNII . No. 4: 3-6

IRRI, 1982. Drought Resistance in crop plants with Emphasis on Rice. Los Banos

Ludlow,m.m. and R.C.Muchow. 1990. A critical evaluation of traits for improving crop yields in water limited environments. Adv. Agron.43:107-153. 43:107-15343:107-153                                                                                                       

Passioura, J.B. 1972. The effect of root geometry on the yield of wheat growing on stored water. Auster.J.Agric. Res. 23:745-752

Sandhu, D.and P.N.Bhaduri. 1984. Variable traits of root and shoot of  wheat. II. Under different culture condition and ages. Z.Acker-und pflanzenbau.153:216-224. 153:216-224153:216-224.                                                                                   

Tikonov,V.E. 1973. The role of the number embryonic root in spring bread wheat in the semi desert condition on northern. Byulleten vsesoyuznogo ordena lennia instuta Rastenievodsta Imeni N.I.Valvilova No. 33: 3-7

Tufai, M. 1971. Studies on components of yields in relation to plant structure in sorghum bicolar(L.) Moench.Mse. Thesis. Univ. Nebraska, Lincon. N.E 

Turner, N.C. and G.J.Burch. 1983. The role of water in plants. In: I.D. Teer and M.H.Peet(Editors), crop-water Relations. Willey New York. Pp.47-126. .Pp.47-126.                                                                                                                  

Verdov,N.B. 1982. Nature of root system development in spring wheat in the drought zone of eastern Siberia. Selskhozyaistwennaya biologia. 17:196-198. 196-198.                                                                                                                  

Zykin, V.A.1976. The root system of wheat and possibility of improving if by breeding. Vestnikselsko khozyaistvennoni Nauki No. 11:43-48

 


برچسب‌ها: تحمل به خشکی, صفات فيزيولوژيک و مورفولوژيک

ارسال توسط مهدی

تنظیم بیان ژنهای پروتئین ذخیره ای

 مشخص شده است که اکثریت ژنهای پروتئین ذخیره ای در بافت آندوسپرم تجلی(بیان) می یابند و تحت کنترل موقت هستند. انباشت متناسب نسخه های گروه های ژنی α، γ ، ω و HMW-GS وLMW-GS درابتدای توسعه دانه رخ می دهد. واکنش زنجیره ای پلیمراز رونویسی معکوس(RT-PCR) نشان داده است که ژنهای ویژه HMW-GS و حداقل 7 ژن LMW-GS طرحهای مشابهی از تنظیم موقتی را نشان داده اند. آغاز رونویسی بوسیله فاکتورهای رونویسی که با عناصر معمولی یافت شده درناحیه های پروموتر ژنهای پرولامین همراه هستند تنظیم می شود. نواحی پروموتوری ژنهای LMW-GS و گلیادین های گندم، هوردین های جو و سکالین های چاودار، عنصری دوقسمتی دارند که جعبه آندوسپرم نامیده می شود و حاوی دو بخش همجوار است، بخش GCN4 مانند(بخش G، یا بخش N) و بخش آندوسپرم یا پرولامین(بخش E)، جعبه دو قسمتی آندوسپرم تقریبا در فاصله 300bp بالا دست ناحیه کد کننده یافت می شود و کپی های اضافی از بخشها ممکن است در بالا دست یا پایین دست جعبه آندوسپرم یافت شوند. متشابها، اما نه کاملا یکسان، بخشها در ژنهای HMW-GS و برخی زئینها یافت شده اند. پروموترهای پرولامین بوسیله آنالیز سریع سایت های پرومو تر GUS درآندوسپرم ایزوله، بوسیله بیان(تجلی) سایت های پروموترGUS در گندم ترنس ژنیک و بوسیله بیان ژنهای بومی و ژنهای تغییر یافته درتنباکو آنالیز شده اند و وظایف عناصر تنظیمی  بوسیله تجزیه حذفی بررسی شده است.بخش E برای بیان ژنهای پرولامین در آندوسپرم ذرت، جو و گندم و در کوتیلدون تنباکو لازم است. بخشGCN4 در مخمر و دیگر ارگانیسمها در پاسخ به شرایط تغذیه ای و محیط بوجود آمده است و حدس زده می شود که بخشهایی مشابه این بخش درژنهای پرولامین گندم، در ژنهای هوردئین C جو و ژنهای آلفا زئین در ذرت (در پاسخ به نیتروژن) نیزیافت شود. عناصر اضافی  دیگر منطقه کدکننده ممکن است به دوام بیان ژنهای HMW-GS مرتبط باشند.

تاکنون دو نوع فاکتور رونویسی یافت شده اند که به منطقه پروموترژنهای پرولامین متصل هستند. پروتئین ها در گروه پایه ای لئوسین باز شونده(bZIP) به بخشG متصل هستند. پروتئین اپک دو یا O2 در ذرت بهترین فاکتور شناسایی شده (bZIP) است که مرتبط به ژن پرولامین می باشد. پروتئین مشابهی در گندم به نام SPA وجود دارد.  DOFها (عناصرهمبسته به DNA که ظاهری مشابه انگشت شصت دارند) متصل به جعبه E هستند و درجو BPBF، در گندم WPBF و در ذرت PBF نامیده می شوند. پروتئین های DOF منحصربفرد بوده و احتمال داده می شود که ژنهای دست اندکار متابولیسم کربن را کنترل می کنند. BPBF بر بیان ژنهای هوردئین آندوسپرم در طی توسعه دانه و بر بیان ژنهای هیدورلازآلئورون در طی جوانه زنی دانه تاثیر گذاراست. دلایلی وجود دارد که فاکتورهای رونویسی bZIP  و DOF با یکدیگر نیز برهمکنش دارند. تحقیق بیشتر برای فهم تنظیم محیطی و توسعه یابنده فاکتورهای رونویسی، چگونگی اتصال متعادل این فاکتورها به جعبه های G و E، آگاهی از فاکتورهای دیگر رونویسی که در بیان ژن موثرند و درک نقشهای بالقوه فسفوریلاسیون لازم است.

در حین رونویسی، mRNA های پروتئین گلوتن در مقادیربالا در حین پر شدن دانه قرار دارند. در برخی از مراحل انتهایی توسعه دانه، نسخه های همه انواع ژنهای پروتئین ذخیره ای بطور هماهنگ ناپدید می شوند، پیشنهاد می شود که یک سیگنال معمولی  ممکن است سبب این امر شود. این امر ممکن است به سبب عدم تثبیت نسخه ها یا تغییر مقادیرحجم  نسخه در ارتباط با سرعت رونویسی باشد. زمان بندی نزول mRNA های پروتئین های گلوتن ممکن است تاثیر مهمی درپاسخ دانه در حال رشد به شرایط محیطی داشته باشد. اگرچه به این امر تاکنون توجه زیادی نشده است.

ژنهای برخی پروتئینهای ذخیره ای گلوبولین و آلبومین شناسایی شده اند. بیان موقتی گروه بزرگی از آلبومین های12KDa  ، گروه بازدارنده آلفا آمیلاز/ تریپسین از پروتئینهای CM با آنچه درمورد پروتئینهای گلیادین و گلوتنین یافت شد مشابه می باشد، درحالیکه نسخه های تری تیسین در میانه زمان پرشدن دانه(20 DPA) به حداکثر میزان خود می رسند.

اثرات محیط بر بیان ژنهای پروتئین ذخیره ای

بیان موقتی ژنهای پروتئین گلوتن، بواسطه گرما در حین پرشدن دانه تحت تاثیر قرار می گیرد. تحت رژیمهای با حرارت بالا یا همراه با خشکی (در مقایسه با دانه های رشد یافته در رژیمهای معتدل حرارتی) نسخه های همه انواع عمده گروه های ژنی در دانه های در حال توسعه زودتر انباشته شده و زودتر ناپدید می شوند. تغییرات مشابهی در زمان بندی انباشت پروتئین در طی توسعه دانه مشاهده می شود. تغییرات بیان موقتی ژن های پروتئین گلوتن ممکن است از یک سیگنال توسعه ای یا مستقیما از یک  امر محیطی حاصل شوند. نه دما و نه خشکی، بیان همسان ژنهای پروتئین گلوتن را مختل نمی کنند. علاوه بر این، هیچ دلیل قانع کننده ای وجود ندارد که حرارت، سطوح رونوشت های هر یک از گروه های پروتئینی گلوتن را، بجز حضور عناصر عمومی شوک گرمایی در نواحی بالا دست ژنهای مختلف گلیادین،  دچار تغییر بسازد. تفاوتهای کمی در سطوح دائمی نسخه های گلیادینα  یا HMW-GS یافت شد، وقتی واریته های مختلف گندم ایتالیایی تحت دماهای بالا قرار گرفتند. در آزمایشات کنترل شده رشد گندم آمریکایی با عرضه کود پس- گرده افشانی، نسخه های  α، γ ،ω و HMW-GS وLMW-GS، وقتی براساس آنالیز دورگ گیری درطی دوران توسعه دانه مورد ارزیابی قرار گرفتند، اندکی تنوع درارتباط با دما نشان دادند.

تجمع پروتئینهای ذخیره ای در گندم و جو بواسطه  Nتحت تاثیر قرار می گیرد. حضوربخش GCN4 در ناحیه پروموتورژنهای گلوتن گندم پیشنهاد می کند که دسترسی به نیتروژن ممکن است رونویسی از این ژنها را تحت تاثیرقرار دهد. اثرات نیتروژن بر بیان ژن در دانه ها یا خوشه های  ایزوله، اثبات کننده ژن C هوردئین در جو و ژن 22KDa زئین درذرت است. درگندمهای دست نخورده، مقادیر رونوشت برای ژنهای ω درعدم حضور کود پس گرده افشانی کاهش می یابد، اما مقادیر رونوشت  برای ژنهای دیگر کلاسهای گلیادین یا گلوتنین تحت تاثیر قرار نگرفت. این امر پیشنهاد می دهد که تنظیم رونویسی در پاسخ ژنهای ω به کود اثر گذار است. کود پس گرده افشانی بیان موقتی هیچ یک از ژنهای پروتئین گلوتن را در رژیمهای حرارتی متعادل تحت تاثیر قرار نداد. درحقیقت، درعدم حضور کود پس گرده افشانی، نسخه هایی از تمامی کلاسهای گلوتن، حداقل10روز پس از هنگامی که تجمع پروتئین متوقف شده بود نیز وجود داشت، پیشنهاد می شود که تنظیم رونویسی نقش مهمی را در توقف تجمع پروتئین در این شرایط بازی کرده است. تنظیم ژنهای آلبومین و گلوبولین درپاسخ به محیط، توجه اندکی را جلب کرده است. درجو در شرایط آزمایشگاهی، میزان نسخه ها ازپروتئین ذخیره ای آلبومین، بتا آمیلاز، در پاسخ به به نیتروژن افزایش نیافته بود، در حالیکه مقادیرنسخه های B هوردئین افزایش یافته بود.

ژنهای آندوسپرم کد کننده پروتئینهای مختلف در گندم که ممکن است در پردازش و تغییرپس- ترجمه پروتئینهای ذخیره ای نقش داشته باشند، شناسایی و مشخص شده اند. دو نوع از این پروتئینها، پروتئین همبسته(BiP) و پروتئین ایزومراز دی سولفید (PDI)، یک فولداز، درER باقی می مانند وبرای سنتز، پلیمریزاسیون و انباشت پروتئینهای ذخیره ای در بسیاری از بافتها لازم هستند، اگرچه نقش آنها در انباشت گلوتن نامعلوم است. آنالیز مقادیر دائمی RNA در دانه ها ثابت می کند که BiP و PDI بطور پشرونده ای تنظیم شده اند و مقدار mRNA در پاسخ به دمای بالا کاهش می یابد. بجز کاهش نسخه ها(رونوشت ها)، مقدارپروتئین همبسته دردانه های درحال توسعه بوسیله دما تحت تاثیر قرار نگرفت. اعضای گروه ژنی HSP70 بعنوان عامل محافظ پروتئین شناخته شده اند وبه میزان بالایی در آندوسپرم غلات و دانه سویا بیان می شوند. در پاسخ به دماهای بالا در حین پر شدن دانه، مقدار نسخه های  HSP70 افزایش می یابد و این پروتئین درآندوسپرم انباشته می شود. اگرچه، پیشنهاد شده است که HSP70 زیاد می تواند پیچیدگی و حجم پروتئین های گلوتن را در حین توسعه خمیر تغییر دهد، اثرات خاص HSP70در آزمایشات همزدن خمیر مشاهده نشده است. تعدادی ازHSPهای کوچک بسیار تنظیم شده دررقم گندم استرالیایی متحمل به گرما، در پاسخ به اعمال حرارت 40 درجه در میانه زمان توسعه دانه دیده شده اند. 

تنظیم پرشدن دانه

محتمل است که هورمونها اثرات محیط بر پر شدن دانه را تعدیل نمایند، ومطالعات بسیاری درمورد هورمونها و نقش آنها در انتقال پیام در بذوردولپه ایها و کاریوپسیس غلات وجود دارد. اغلب بر نقش هورمونها در جنین یا آلئورون در طی دوره توسعه دانه و جوانه زنی تاکید می گردد. بلافاصله پس از گرده افشانی، مقادیر سیتوکینین در دانه ها در حداکثرمیزان خود قرار دارد، درحالیکه مقادیرهورمونهای جیبرلین(GA) و اکسین در طی فاز رشد خطی و مقادیراتیلن و اسید آبسزیک (ABA) دردانه های رسیده بحداکثر می رسد. برهمکنشهای پیچیده ای میان تنش آبیٍ، نیتروژن و مقادیر سیتوکینین، GA، اکسین و ABA در یک مطالعه دقیق در دانه های در حال توسعه برنج دیده شده اند. مطالعات کمی در مورد نقش هورمونها در نشاسته اندوسپرم وجود دارد. گزارشاتی وجود دارد که سیتوکینین های ریشه، تقسیم سلول را در آندوسپرم برنج تحریک می کنند و اکسین ها مضاعف شدن درونی را در آندوسپرم ذرت تحریک می کنند. مقادیر ABAو اتیلن در طی پر شدن دانه به حداکثر رسیده و گزارش شده که بر زمان بندی apoptosis در آندوسپرم ذرت، برنج و گندم تاثیر گذارند.

بسیاری از ترکیبات دیگردر ریشه ها، برگها و بذور تولید می شوند که کاندیدای عنوان ترکیبات تنظیمی موثر بر پر شدن دانه هستند. عرضه فتوسنتز یک عامل عمده  است که انباشت وزن خشک را محدود می کند. قندها و آمینو اسیدهای برگها و ساقه ها، تنها پیش ساخت های سنتز نشاسته و پروتئین را فراهم نمی کنند، بلکه با مسیرهای متابولیک و بیان منظم ژن نیز برهمکنش دارند. قندها بعنوان تنظیم گرهای رشد در بذورعمل می کنند، اگر چه آگاهی از نقش آنها در تنظیم توسعه آندوسپرم اندک است. تعادل میان ترکیبات نیتروژن، سولفورو کربن ممکن است در تنظیم بیوسنتزو کاتابولیسم اسیدهای آمینه و درانباشت پروتئین موثر باشد. شرایط آبی گیاه و دانه بر شرایط هورمونی، و فرآیندهای فیزیکی در طی پر شدن دانه تاثیر می گذارد.

کارهای بسیاری باقی مانده اند که باید انجام شوند. پیش ازاین جزئیات نقشهای هورمونها و دیگرترکیبات تنظیم کننده رشد در توسعه آندوسپرم مشخص شده اند و نقشهای مسیرهای انتقال پیام که پاسخ به محیط را تنظیم(هماهنگ) می کنند معلوم گشته اند. تکنیکهای ژنومیکس و پروتئومیکس آینده روشنی را برای فهم فرآیندهای مولکولی رخ داده در طی توسعه دانه نوید می دهند. مطالعات بنیادین ژنومیکس و پروتئومیکس در مورد آندوسپرم دانه در حال توسعه، نوید بخش آشکارسازی طرحها و الگوهای بیان ژنهای مرتبط با حوادث کلیدی توسعه می باشد. بواسطه مقایسه موارد بیان ژن و انباشت نشاسته درآندوسپرم در حال رشد، تحت شرایط متفاوت محیطی، آشکارسازی مکانیسمهای بنیادین مولکولی که تحت تاثیر محیط قرار داشته و بر کمیت و کیفیت محصول اثر گذارند میسر خواهد شد. ارزیابی های جهانی بیان و انباشت پروتئین باید برپایه مطالعات توسعه دانه بنا نهاده شود.



ارسال توسط مهدی

اثرات محیط بر بیوسنتز نشاسته

کاهش انباشت نشاسته در دماهای بالا سبب کاهش معنی دار عملکرد دانه می شود. کاهش درصد نشاسته در ارقام استرالیایی قرار گرفته در دمای بیش از35 درجه سانتیگراد، به سبب کاهش نسبت تبدیل ساکارز به نشاسته گزارش شده است. وجود محدودیت در عرضه ساکارز به راس گیاه و آندوسپرم گزارش نشده است. دماهای بالا مقادیر فروکتوز، فسفات هگزوز و نوکلئوتیدهای قند(sugar) را کاهش می دهند و همچنین فعالیت برخی آنزیمها دخیل در مسیر بیوسنتز نشاسته، بویژه سنتتاز نشاسته محلول را کاهش می دهند. کاهش مقادیر تولید نشاسته در آندوسپرم به سبب دماهای بالا، عمدتا به تاثیر بازدارنده گرما بر سنتتازنشاسته، از طریق تاثیربر یک آنزیم کلیدی درمسیر بیوسنتز نشاسته مربوط می شود.

اثرات دما بر انباشت نشاسته احتمالا پیچیده تراز آنچه درمورد تاثیر بازدارنده گرما بر سنتز نشاسته گفته شد، می باشد. در تعدادی از مطالعات، سرعت انباشت نشاسته بواسطه رژیمهای حرارتی شدید تحت تاثیر قرار نگرفته است. بجای آن، دماهای بالا دوره زمانی تجمع نشاسته را کوتاه کرده اند. برای مثال، سرعت تجمع نشاسته در دانه گیاهان رشد یافته در رژیمهای حرارتی 24/ 17(روز/ شب)، 37/17 و 37/28 مشابه بود. کاهش مشاهده شده در مقدار نشاسته هر دانه از کاهش دوره تجمع نشاسته حاصل شده است، که دررژیم 37/17، شش روز کمتر و در رژیم 37/28، 12 روز کمتر بود. Guedira and Paulsen, (2002) مشاهده نمودند که دمای بالای ریشه یا ساقه، تجمع نشاسته در دانه را کاهش داده است، که این امر عمدتا از طریق تاثیر بر دوره انباشت نشاسته است، آنها پیشنهاد دادند که دمای بالا فاکتورهای تنظیم کننده دوره زمانی پر شدن دانه را تحت تاثیر قرار داده است، حتی وقتی خود دانه در معرض دمای بالا قرار نگرفته است. اگرچه دماهای بیش از30 درجه تاثیر منفی بر سرعت سنتز نشاسته در محیط آزمایشگاه داشته اند، اما سرعت واقعی تجمع نشاسته در دانه های گیاهانی که در روزهای متوالی تحت دماهای بالای ریشه و ساقه(30 درجه) بودند شتاب گرفته بود. Altenbach etal. (2003) و Guedira and Paulsen(2002) مشاهده کردند که انباشت نشاسته زودتر شروع می شود، هر گاه گیاهان در هنگام پرشدن دانه، تحت دماهای بالاتری قرار بگیرند.

محیط ، همچنین بیان ژنهای آنزیمهای موثر در بیوسنتز نشاسته را تحت تاثیر قرار می دهد. دما، طرح موقت ADP گلوکز پیروفوسفوریلاز و حدود گرانول و سنتتازهای نشاسته محلول و آنزیمهای منشعب کننده نشاسته را تحت تاثیر قرار داده و دمای بالا مقادیر رونویسی برای کلیه آنزیمها، بویژه سنتتازهای نشاسته محلول را کاهش می دهد. محیط همچنین ممکن است تشکیل گرانولهای نشاسته و نسبتهای آمیلوز/ آمیلوپکتین را تحت تاثیر قرار دهد. گزارش شده که دماهای بالا نسبتهای گرانولهای A را افزایش داده و درعین حال  نسبتهای گرانولهای B را در گندم و جو کاهش داده است، این امر با دوره کوتاهتر تجمع نشاسته سازگار است.

پروتئینهای ذخیره ای

 دانه های بالغ گندم حاوی 8 الی 20 درصد پروتئین، شامل پروتئینهای ذخیره ای گلوتن که غنی از پرولین و گلوتامین می باشند، هستند.پروتئینهای گلوتن تا 80 درصد کل پروتئین آرد را بخود اختصاص داده اند، پروتئینهای گلوتن مسبب خصوصیات کشش پذیری و ارتجاع خمیر هستند که در تهیه نان تاثیر فراوانی دارند. پروتئینهای گلوتن حاوی گلیادین های مونومریک و گلوتنین های پلی مریک هستند. گلیادین های بالغ بر30 تا 40 درصد کل پروتئین آرد را تشکیل داده و ترکیبی پلی مریک از پروتئینهای حل پذیر در الکل 70 درصد هستند. اندازه آنها از 30 تا 60 کیلو دالتون(KDa) بوده و می توانند به زیر گروه های α، γ و ω تقسیم شوند که هریک حاوی تعداد زیادی پروتئینهای با شباهت بسیار می باشند.

علاوه بر این مناطق کد کننده برای پروتئینهای مختلف با وزن مولکولی پایین (مرتبط به گلیادین ها) در پروژه های توالی یابی ژنوم مشخص شده اند، اگر چه تنها یک پروتئین شناسایی شده است. پلیمرهای گلوتنین شامل زیرواحدهای با وزن مولکولی پایین(LMW-GS)، وزن40KDa، بوسیله باندهای دی سولفیدی میان رشته ای، به زیرواحدهای با وزن مولکولی بالا (HMW-GS) که وزنی برابر با  90KDa دارند متصل شده اند.  LMW-GS از نظر توالی بسیارشبیه گلیادین های γ هستند و 20 تا 30 درصد کل پروتئین را تشکیل می دهند، در حالیکهHMW-GS  در حدود 5 تا 10 درصد کل پروتئین را تشکیل داده اند. سه تا پنج HMW-GS و 15 تا 20 پروتئین LMW-GS در ژلهای 2 بعدی گندم هگزاپلوئید شناخته شده اند. نقشهای ترکیبات خاص گلوتن در ساختار آرد پیچیده هستند. اگرچه جزءHMW-GS حداکثر 10 درصد پروتئین آرد را تشکیل می دهد، اما آنها به سبب اهمیت شان در شکل دهی پلیمر گلوتنین، مهمترین عامل تعیین کیفیت نانوایی هستند. به سبب نزدیک به صفر بودن امکان استخراج پلیمر گلوتنین دست نخورده از آرد، ارزیابی صحیح مقدار و اندازه پلیمر گلوتنین مشکل می باشد. با این حال، گزارش شده  که مقدارپروتئین غیرقابل استخراج (عمدتا پلیمر گلوتنین)، مقدار پلیمر استخراج شده بوسیله تاثیرصدا، و مقدار HMW-GS در درون پلیمرهای گلوتنین، همگی با کیفیت پخت نان همبسته اند. کیفیت نانوایی همچنین به حضور یا فقدان نژادهای خاص آللی HMW-GS و به مقدار کمتر به LMW-GS خاص، وابسته است. مطالعات اخیر با استفاه از گیاهان ترنس ژنیک اثبات کرده که دگرگونی ترکیبات HMW-GS بر کیفیت نانویی تاثیرگذار بوده است. LMW-GS عمدتا کیفیت پخت پاستا(ماکارانی) از گندم های دوروم تتراپلوئید را تعیین می کنند.

آلبومین های محلول درآب و گلوبولین های محلول در نمک 10 تا 22 درصد کل پروتئین آرد را تشکیل می دهند. عمده آلبومین ها و گلوبولین ها مانند بازدارنده های آلفا- آمیلاز/ تریپسین، سرپین ها و پیوروتیونین ها نقشی دو گانه بعنوان منابع مغذی برای جوانه زنی جنین و بعنوان بازدارنده های حشرات و پاتوژنهای قارچی پیش ازجوانه زنی دارند. تری تیسین به گلوبولینهای ذخیره ای در یولاف، برنج و حبوبات مرتبط است و پیوروین دولین ها سختی دانه را تحت تاثیر قرار می دهند. عمدتا، گمان می رود که آلبومین ها و گلوبولین ها نقش مهمی درتعیین خواص کیفی آرد ندارند، اگرچه در یک مورد گزارش شده که نسبت آلبومین به گلوبولین با کیفیت نانوایی همبسته است. همچنین، یک مطالعه رابطه ای میان بازدارنده های آلفا- آمیلاز/ تری پسین، به اشتباه شناسایی شده بعنوان LMW-GS، و کیفیت پاستا را برای آرد حاصل از گندم دوروم  پیشنهاد نموده است.  

 همه پروتئینهای ذخیره ای بذر در داخل سیستم های غشایی درون سیتوپلاسم ((endoplasmic reticulum :ER  سلول پنهان شده اند، جایی که پپتید گذری برداشته شده و سایرفرآیندهای پس- ترجمه ممکن است رخ دهند. برخی پروتئین های ذخیره ای گندم سپس ظاهر می شوند تا مسیری تراوشی ازER به گلژی و سپس به پیکره های پروتئینی را دنبال کنند. اما، دیگر پروتئین ها درER متجمع شده و پس از آن، در بخشهای واکوئل مانندی که پیکره های پروتئینی را در برگرفته اند، انباشته می شوند. برخلاف برنج و ذرت، هیچ پیکره پروتئینی مشخصی در آندوسپرم دانه بالغ گندم شناسایی نشده است. بجای آن، پروتئین حاضردر بخشهای واکوئل مانند میان گرانولهای نشاسته فشرده می شود و تقسیم بندی قابل تشخیصی وجود ندارد.

اثر محیط بر سنتز و انباشت پروتئین های ذخیره ای               

مطالعات مزرعه ای نشان می دهد که شرایط محیطی، بخصوص کود و دما، بر میزان، ترکیب و/ یا پلیمریزاسیون پروتئینهای گلوتن تاثیرگذار است.افزایش درصد پروتئین و نسبت گلیادین به گلوتنین و HMW-GS به LMW-GS تحت تاثیر افزایش کود نیتروژن گزارش شده است. مقادیر نسبی آلبومین و گلوبولین گزارش شده که کاهش می یابد. افزایش قابل توجه در مقادیر گلیادین های ω و افزایش کمتر در مقادیر HMW-GS تحت شرایط کمبود سولفور گزارش شده است. طبیعت پلی مریک گلوتن، جداسازی و تعیین کمیت اجزا را مشکل می سازد و بنابراین مقایسه نتایج حاصل از مطالعات با استفاده از روشهای مختلف آنالیز و تجزیه پروتئین مشکل می نماید.Wieser and Seilmeier(1998)  با استفاده از RP-HPLC برای تعیین کمیتهای جزئی، اثرات کود نیتروژن بر ترکیبات ویژه گلیادین و گلوتنین را در 13 رقم گندمگزاپلوئید بررسی کردند. با افزایش کود، مقدار پروتئین در هر میلی گرم آرد 44 تا 68 درصد افزایش یافت. افزایش دو تا سه برابری در مقدار گلیادین های ω در هر میلی گرم آرد و افزایش 56 تا 101 درصدی درمقادیرHMW-GS مشاهده شد، در حالیکه در مقادیر گلیادین های α، γ و LMW-GSتغییر اندکی مشاهده شد. در همین مطالعه، مقدار آلبومین به همراه گلوبولین در هر میلی گرم آرد تحت تاثیر تیمار کودی قرار نگرفته بود و نسبت آلبومین و گلوبولین نسبت به مجموع پروتئین آرد کاهش یافته بود. اگرچه مجموع آلبومین و گلوبولین به کود مصرفی حساس نیست، هیچ مطالعه ای تعیین نکرده که آیا این امر برای هریک از دو جزء آلبومین و گلوبومین به تنهایی صادق است یا نه.   

گیاهان مکانیسمهای پیچیده ای درتنظیم تعادل کربن، نیتروژن و سولفور در بذورشان دارند. پاسخهای انواع مختلف پروتئینهای ذخیره ای به نیتروژن و سولفور ممکن است به ترکیبات آمینو اسید آنها وابسته باشد. Tatham and Shewry(1995) پروتئینهای ذخیره ای غنی از گلوتامین و پرولین را براساس درصد سولفور به دسته جات زیر تقسیم بندی نمودند: گلیادین های ω با سولفور اندک، HMW-GS با مقادیر متوسط سولفور، گلیادین های α، γ و LMW-GS غنی از سولفور.

 بسیاری از آلبومین ها و گلوبولین ها غنی ازسولفور حاوی اسیدهای آمینه هستند. بدلیل اینکه گلیادین های ω و HMW-GS عمدتا از اسیدهای آمینه متابولیکی ساده پرولین و گوتامین تشکیل شده اند، آنها ممکن است مخازن خوبی برای نیتروژن باشند وقتی آنجا سولفور نیتروژن یا سولفور ناکافی وجود دارد.

اثرات دما بر ترکیب پروتئینهای ذخیره ای مشخص نیست، و بسته به ژنوتیپ گیاه متفاوت است. دمای بالا نسبت گلیادین به گلوتنین را افزایش می دهد و نسبت پلیمر بزرگ را در آرد حاصل از ارقام مختلف گندم رشد یافته تحت آزمایشات محیطی کنترل شده کاهش می دهد. گزارش شده که ژنوتیپهای دارای جفت آللهای 1DX5  و 1DY10 برای HMW-GS، عمدتا در پاسخ به دماهای بالا تنوع کمتری در ترکیب پروتئین ذخیره ای، نسبت به ژنوتیپهای دارای جفت آللهای1DX2  و 1DY12 برای HMW-GS نشان می دهند. در حالیکه، وقتی رقم آمریکایی Karl علیرغم  داشتن جفت آللهای1DX5  و 1DY10 برای HMW-GS، از 10DPA تا هنگام رسیدگی دانه، بجای تیمار حرارتی 20/20 تحت تیمار 35/20 قرار گرفت نسبت گلیادین به گلوتنین افزایش یافت و و کیفیت نانوایی آرد کاهش نشان داد. بیشتر مطالعات انجام شده در مورد اثر دما بر ترکیب پروتئین و کیفیت نانوایی، تاثیر دما بر درصد پروتئین آرد را در نظر نگرفته اند. وقتی گیاه گندم مقادیر زیادی از کود دریافت نمی کند ممکن است بواسطه تاثیرات متفاوت دما بر انباشت پروتئین و نشاسته، درصد پروتئین بواسطه گرما افزایش یابد و این امر ممکن است منجر به تغییراتی در ترکیب و کیفیت پروتئین آرد شود.

هیچ تفاوت معنی داری در ترکیب پروتئین گیاهان رشد یافته تحت دماهای 24/17 یا 37/17 مشاهده نشده است وقتی گندمها کود پس از مرحله گرد افشانی خود را به همراه مقدار لازم آب دریافت نمودند و مقادیر پروتئین آرد بالا می باشد. اما وقتی گیاهان تحت دو رژیم حرارتی متفاوت بدون کود پس گرده افشانی رشد نمودند تفاوتهایی در مورد میزان و ترکیب پروتئین مشاهده شد. درصد پروتئین و مقادیر گلیادین های ω آرد گیاهانی که تحت رژیمهای حرارتی شدید یا کود دهی بالا رشد یافته بودند، بیشتر بود.



ارسال توسط مهدی

تقدیم به دوست عزیزم، علیرضا سید محمدی

گندم بعنوان یکی از نخستین غلات مورد استفاده بشر در محدوده وسیعی از جهان و در اقلیمهای مختلف، از نواحی سرد و پر باران تا نواحی گرم و خشک کشت می شود. شرایط محیطی در طی دوره رشد گیاه تاثیر معنی داری بر کیفیت و کمیت محصول دارند. اگر وقوع تنش درمراحل جوانه زنی، پنجه دهی، تشکیل و توسعه گل آذین و زمان گرده افشانی با تاثیر بر تعداد  سنبله و تعداد دانه در سنبله سبب کاهش عملکرد گیاه می شود، اما وقوع تنش پس از گرده افشانی و در مرحله پر شدن دانه عمدتا بر سایز دانه و ترکیبات آن تاثیر گذار است.عملکرد بالا مطلوب زارع است اما آنچه مدنظر نانوا و مصرف کننده است کیفیت نانوایی گندم است. دراین مطالب،عمدتا به مکانیزم سنتز نشاسته و پروتئین در دانه گندم و تاثیر تنش های محیطی بر مقادیر آنها پرداخته می شود.

توسعه آندوسپرم

 دانه گندم شامل بخشهای بیرونی، لایه مادری پریکارب، جنین و آندوسپرم است. آندوسپرم دارای لایه برونی آلئورون و سلولهای نشاسته ای آندوسپرم است که به صورت ستونهای درون آندوسپرم قرار گرفته اند. جنین، آلئورون و پریکارپ(تستا) همگی در طی فرآیند تهیه آرد از دانه جدا می شوند. بنابراین تنها آندوسپرم و ترکیبات آن از نظر نانوایی مهم هستند. مراحل توسعه دانه شامل مراحل شیری (اولیه، میانه، انتهایی) و خمیری اولیه، خمیری نرم و خمیری سخت می باشد.توسعه آندوسپرم با باروری سلول دیپلوئید توسط دانه گرده آغاز شده و با تقسیم مرتب هسته تریپلوئید، تشکیل دیواره های سلولی و تشکیل واکوئلهای دانه ادامه می یابد. سپس سلول همراه با افزایش درصد آب و ذخیره سازی پروتئین و نشاسته بزرگتر می شود. مقادیر نشاسته و پروتئین انباشته در دانه به تعداد سلولهای آندوسپرم که در مراحل آغازین پر شدن دانه تشکیل می شوند، وابسته است و اندازه سلولهای آندوسپرم تحت تاثیر میزان جذب آب، ارتجاع دیواره سلولی و میزان و مدت پرشدن دانه قرار دارد. آنزیمهای سست کننده دیواره سلولی ممکن است در تعیین میزان بزرگی سلول موثر باشند. گزارش شده است که در ذرت، توسعه آندوسپرم همچنین، تحت تاثیر تقسیم سلولی در لایه های پیرامونی می باشد.

توسعه سلول و تجمع آب، پیش از توقف تجمع ماده خشک پایان یافته و نشاسته و پروتئین جانشین آب سلول شده و دانه شروع به خشک شدن می کند. در اواخر توسعه، تشکیل یک لایه مومی از ورود قندها و اسیدهای آمینه بدرون دانه جلوگیری می کند و انباشت نشاسته و پروتئین متوقف شده و دانه به حداکثر میزان وزن خشک خود دست می یابد(رسیدگی فیزیولوژیکی دانه). در این مرحله بافت آندوسپرم دچار مرگ سلولی شده و دیگر رشد و نمو نخواهد داشت، تنها سلولهای آلئورون همچنان پویا باقی می مانند. در این مرحله دانه تنها 15-10 درصد آب خود را همچنان داراست و دانه آماده برداشت می باشد. 

  اثرات محیط بر توسعه ترکیبات دانه

ثابت شده است که شدت نورو مقادیر دما، آب، کود و تاثیرات برهمکنش دما، کود و آب بر میزان و مدت دوره پرشدن دانه و اندازه و ترکیب دانه بالغ موثرند. آگاهی از مکانیسمهای مولکولی که در پاسخ به شرایط محیطی موثرند جهت  تعیین تاثیرات محیط بر مدت، دوره و سرعت فرآیندهای توسعه ای ویژه ارزشمند می باشد.

در تنش حرارتی، گاهی مقادیر و مدت زمانها به صورت واحدهای گرمایی یا درجه- روزها بیان می شوند و نه تسلسل روزها. دما بواسطه تاثیر بردوره و سرعت پرشدن دانه بر عملکرد تاثیر گذاراست. دمای بهینه جهت دستیابی به حداکثر محصول گندم میان 15 تا 20 درجه سانتیگراد دانسته می شود. دراین محدوده دمایی شاهد طولانی ترین دوره پر شدن دانه و بیشترین مقادیر تجمع نشاسته دردانه هستیم. اینچنین دماهایی ممکن است یکی از عوامل موثر بر بالا بودن عملکرد دانه در اروپای شمالی باشند. چنانچه، میانگین دمای روز از این حدود فراتر رود، طول دوره پر شدن دانه کاهش می یابد. برای برخی ارقام، سرعت پرشدن دانه بواسطه دماهای بالاتر از30 درجه افزایش می یابد که این امر احتمالا بواسطه افزایش فعالیت آنزیمها و فرآیندهای متابولیک است. البته این افزایش سرعت بواسطه کاهش دوره پر شدن دانه جبران می شود. در دیگر واریته ها، سرعت پر شدن دانه ثابت باقی مانده و وزن دانه کاهش می یابد. بعنوان مثال (Guedira and Paulsen (2002 در شرایط تنش گرمایی، کاهش معنی داری را در وزن دانه ها به سبب کاهش دوره پر شدن دانه مشاهده کردند اما کاهشی در سرعت پر شدن دانه مشاهده نکردند. بسیاری از مناطق جهان، از جمله بخشهایی از آمریکا، استرالیا، هند و مکزیک در معرض دوره هایی از گرمای زیاد هستند که دوره پر شدن دانه را  کاهش می دهند. Wardlaw and Tashiro(1989)  در ارقام استرالیایی کشت شده تحت دمای 28/33 (روز/ شب) کاهش شدید مدت پرشدن دانه را به همراه کاهش سرعت پر شدن دانه مشاهده کردند. در مقابل، وقتی یک رقم آمریکایی تحت تیمارهای 17/24، 17/37 و 28/37 قرار گرفت تاثیر دماهای بالا بر کاهش سرعت پر شدن اندک بود، اگرچه دوره پرشدن و وزن دانه بالغ به میزان زیادی کاهش یافتند. مدت زمان میان گرده افشانی و بلوغ دانه(DPA= Days Post-Anthesis) در تیمارهای فوق به ترتیب 44، 35 و26 روز بود. این مطالعه نشان داد که مدت زمان توسعه دانه بواسطه دماهای بالا محدود شده و تجمع نشاسته و پروتئین سریعتر آغاز شده و زمان دستیابی به حداکثر مقدار آب و وزن تر و خشک کاهش یافته و مرگ سلولی نیز به واسطه گسیختگی قطعات خاصی از نردبان DNA تسریع می شود.

در مورد تنش خشکی، علیرغم آگاهی از تاثیر منفی تنش بر طول دوره پرشدن دانه، هنوز بروشنی مشخص نیست که آیا پاسخ ژنوتیپها به تنش خشکی از همان تنوع پاسخ ژنوتیپها به تنش حرارتی برخوردار است یا نه؟ مطالعات بسیاری تاثیر تنش خشکی بر کاهش اندازه دانه را به واسطه کاهش دوره پر شدن دانه، و نه سرعت پر شدن دانه،  گزارش کرده اند. اعمال همزمان  تنشهای حرارتی و رطوبتی، بیش از اعمال منفرد هر یک   دوره پرشدن دانه و همچنین مقادیر وزن تر و خشک دانه و ماکزیمم درصد آب دانه را کاهش می دهد. تحت برخی شرایط، ممکن است تنش خشکی انتقال مواد مغذی از برگ و ساقه به دانه را تسریع کرده و سرعت پر شدن دانه را افزایش دهد.

بحث در مورد تاثیرات کودهای معدنی بر سرعت و مدت پر شدن دانه، ترکیبات آرد و کیفیت آرد بواسطه تنوع در زمان کودهی، مقدار آن، رقم گندم، نوع خاک و مقادیر دما و رطوبت در مطالعات مزرعه ای، مشکل بنظر می رسد. در یک گزارش، کود دهی پس از مرحله گرده افشانی تنها تاثیر اندکی بر توسعه دانه داشته است، اگر چه مدت زمان انباشت پروتئین و زمان پیری برگ را تحت تاثیر قرار داده است.

بیوسنتز نشاسته

نشاسته عنصر اساسی تعیین کننده عمکرد است که 65 تا 75 درصد وزن خشک دانه و بالغ بر80 درصد وزن خشک آندوسپرم را به خود اختصاص داده است. مجموعه ای از آنزیمها رشته های آمیلوز و آمیلوپکتین، عناصر سازنده نشاسته، را سنتز می کنند. در یک آمیلوپلاست، پیروفسفوریلاز ADP گلوکز، گلوکز1- فسفات را به ADP گلوکز تبدیل می کند که سپس به وسیله آنزیمهای سنتتازنشاسته و آنزیمهای منشعب کننده به پلیمرهای آمیلوپکتین و آمیلوز تبدیل می شود. پلیمرهای نشاسته، گرانولهای لایه ای را در درون آمیلوپلاست تشکیل می دهند. گرانولهای بزرگ نوع A حدودا 4 تا 7 روز پس از گرده افشانی و گرانولهای کوچکتر نوع B تقریبا10 تا 12 روز پس از گرده افشانی ظاهر می شوند. بسیاری از ژنهای کد کننده آنزیمها، برای  توالی بیوسنتز نشاسته مورد نیاز هستند، اما مطالعات کمی در مورد قاعده رونویسی و پس- رونویسی از این ژنها در دانه های غلات انجام شده است. اطلاعاتی در مورد برهمکنش میان عوامل رونویسی و القاگر(پروموتر)کنترل کننده مکانهای ژنهای کد کننده آنزیمهای بیوسنتز نشاسته در آندوسپرم جو و ذرت وجود دارد. قاعده پس- ترجمه آنزیمهای بیوسنتیک نشاسته در کلروپلاستها و آمیلو پلاستهای غده سیب زمینی، مهم گزارش شده است. کارهای زیادی جهت فهم چگونگی منظم بودن فرایند بیوسنتز نشاسته و شکل، اندازه و تعداد گرانول در آندوسپرم گندم باید انجام پذیرد.

 

 

 

 

 



ارسال توسط مهدی

استراتژی های مختلف برای گزینش ارقام مقاوم به تنش خشکی

براساس آمار منتشره در سالهای اخیر، افزایش ویا کاهش عملکرد محصولات کشاورزی (از جمله گندم) به طور مشخصی مربوط به میزان وتوزیع بارندگی سالانه می باشد. کاهش بارندگی در برخی سالها در اکثر مناطق منجر به بروز تنش خشکی بخصوص در مراحل رشد انتهایی می شود که مشخصا سبب کاهش عملکرد می شود. بنابراین مشخص است که انتخاب گیاهان و ارقام زراعی و همچنین روشهای تولید باید در دو جهت کاملا متضاد باشند :

- گیاهانی کشت شوند که در شرایط نزدیک به خشکی و درسالهای کم باران، سودده هستند. مقاومت به خشکی، تحمل خشکی وکمی مصرف آب از نیازهای اصلی است.

- گیاهانی کشت شوند که قادر به حداکثر استفاده از عوامل محیطی مناسب در سالهای پرباران باشند.

براین اساس شناسایی ژنوتیپهای دارای پتانسیل عملکرد (Yield potential) بالا، و درعین حال دارای عملکرد قابل قبول در سالهای کم باران لازم به نظرمی رسد. به عبارت دیگر، نیاز به ترکیب پتانسیل عملکرد (YP) و پایداری عملکرد (Yield stability) در ژنوتیپهای مورد نظر وجود دارد. اما با توجه به این که هر نوع استرس، از جمله خشکی، تمایل به کاهش عملکرد دارد ترکیب این دو باهم مشکل است. براین اساس چهار فلسفه مهم اصلاحی، هرگاه دنبال هردوی پتانسیل عملکرد وپایداری عملکرد باشیم، می تواند پیشنهاد شود :

الف- گزینش براساس عملکرد بالقوه ژنوتیپها :

این استراتژی براین فرض استوار است که رقمی که عملکرد بالایی در شرایط بهینه(Optimum) دارد (پتانسیل عملکرد بالایی دارد) در شرایط غير بهينه (استرس) هم عملکرد نسبتا خوبی خواهد بود. حسن این روش، وجود توارث پذیری بالا برای عملکرد و اجزا عملکرد تحت شرایط اپتیمم می باشد.

برخی از پژوهشگران (اهدایی،1372 فیشر، 1979 و قدسی وهمکاران،1383) معتقدند از نظرتحمل به خشکی بین ارقام گندم واریانس ژنوتیپی وجود دارد و معمولا ارقامی که در شرایط معمولی از عملکرد زیادی برخوردارند، شرایط تنش را نیز بهتر تحمل نموده وعملکرد قابل قبولی دارند.

اما برخی دیگر از محققین با مستقل دانستن اصلاح عملکرد تحت شرایط اپتیمم و استرس این استراتژی را چندان موثر نمی دانند.

ب- گزینش براساس عملکرد مطلوب تحت شرایط استرس :

 این استراتژی براین فرض استواراست که چون در شرایط استرس خشکی، شرایط رشد اپتیمم هرگز وجود ندارد، لذا بی معنی است که تحت استرس خشکی به دنبال عملکرد بالقوه باشیم. در اینجا یک رقم برتر برای خشکی در یک فرآیند طولانی انتخاب طبیعی تحت شرایط خشکی تولید شده است.

این روش بیشتر مناسب محیط هایی است که گیاه دوره زندگی اش را با استفاده از ذخایر رطوبتی خاک از فصل قبل تکمیل می کند. هارد(1971)اظهار نمود که واریته هایی که برای عملکرد بالا تحت شرایط عادی (اپتیمم) انتخاب شده اند، لزوما در شرایط تنش دارای عملکرد بالایی نخواهند بود. او اعتقاد دارد که واریته مقاوم به تنش را بایستی در شرایط تنش ارزیابی و سپس انتخاب کرد.

این استراتژی بر دو شرط استوار است : 1- تنوع ژنتیکی برای مقاومت به خشکی باید در داخل جمعیت باشد. 2- پتانسیل عملکرد بالا به طورمنفی با معیارهای انتخاب همبستگی منفی نداشته باشد.

مزیت اصلی در اینجا پایداری عملکرد (Yield stability) است. چون تغییرات از یک فصل به فصل دیگر، همچنین اثرات متقابل محیط و ژنوتیپ در نسلهای متوالی انجام می گیرد، به پایداری بسیار کمک می کند. اما عیب اصلی این روش این است که به علت پائین بودن توارث پذیری عملکرد واجزای آن تحت شرایط استرس، انتخاب برای عملکرد پتانسیل، کمتر موثر است. این امر سبب می شود که در سالهایی که نزولات آسمانی فزونی می یابد، واریته انتخابی پاسخ مناسبی به شرایط رطوبتی ندهد. تغییرات در میزان نزولات آسمانی، شاخص انتخاب محیطی اصلاح گران را از سالی به سال دیگر تغییرمی دهد واصلاح گر برای جبران این مساله باید تعداد مناطق آزمایشی را بیشتر و اندازه جمعیت را بزرگتر درنظر بگیرد.

ج- گزینش براساس استفاده ازعملکرد ژنوتيپها درهردومحيط تنش وبدون تنش :

در این استراتژی گیاه درهردو محيط تنش وبدون تنش(نرمال) قرار گرفته و سپس عملکرد حاصل از شرایط بهینه و شرایط استرس با کمک شاخصهایی مقایسه شده وژنوتیپهای دارای پتانسیل عملکرد بالا، و درعین حال دارای عملکرد قابل قبول در سالهای کم باران شناسایی  می شوند. ريچاردز(1996) بيان نموده است كه انتخاب براساس عملكرد ژنوتيپها درهردو محيط تنش وبدون تنش، باعث انتخاب ژنوتيپهايي با عملكردبالا در شرايط تنش مي شود، چرا كه آللهاي مطلوب تحت شرايط تنش خشكي انتخاب شده و در همين زمان پاسخ به انتخاب در شرايط بدون تنش به دليل وراثت پذيري بالاتر عملكرد حداكثر است. در این رابطه گروهی از پژوهشگران ویژگیهایی را با نام شاخص‌های مقاومت وحساسيت به خشکی مانند میانگین حسابی عملکرد(MP)، تحمل(TOL)، شاخص حساسیت به تنش(SSI)، میانگین هندسی عملکرد(GMP) و شاخص تحمل به تنش (STI) معرفی و همبستگی آنها را با عملکرد ژنوتيپها درشرایط  مطلوب و تنش گزارش کرده اند.

روی و مورتی معتقدند که انتخاب برای عملکرد و صفات منسوب به توسعه در گندم باید تحت محدوده وسیعی ازشرایط بهینه و دارای تنش انجام گیرد. متوسط عملکرد در تمام این محیط های مورد آزمون باید به عنوان یک معیار انتخاب برای تشخیص فامیلهای برتر استفاده شود و انتخاب درون فامیلی فقط تحت شرایط رطوبتی امکان پذیرد. این روش اصلاحی برای تهیه ارقامی است که دارای سازگاری به محدوده‌ای وسیع از شرایط محیطی می باشند. این رویه وقتی که گیاهان بارندگی را در طول مدت رشدشان دریافت می دارند یا در یک اقلیم رشدی بهینه تر که خشکی های دوره ای در آن اتفاق می افتد، مناسب ترین روش است.

نورمند (1376) معتقد است که انتخاب وتصفیه شدید نسلهای اولیه در شرایط تنش شدید خشکی که عمدتا مورد استفاده به نژاد گران قرار می گیرد، روش نادرستی است. زیرا تظاهر قدرت رویشی گیاه وظهورعملکرد ژنوتیپها در محدوده زمانی کوتاه ودر شرایط محدودیت شدید محیطی انجام می شود، لذا این شرایط برای تظاهر کامل پتانسیل ژنتیکی عملکرد وسایر صفات مرتبط باآن کافی نیست. بنابراین اعتقاد براین است که در نسلهای اولیه انتخاب برای مقایسه ژنوتیپهای مقاوم به خشکی باید اقلیم ها و محیطهایی انتخاب شوند که دارای تنش متوسطی باشند. سپس نتایج برتردر هردو شرایط تنش وغیرتنش، با هم مقایسه و ارزیابی شوند . 

د- گزینش برپايه تلفیقی ازعملکرد وصفاتی که با عملکرد همبستگی نشان می‌دهند :

در بررسی های بسیاری از محققین کارآیی گزینش ارقام مقاوم به خشکی براساس عملکرد در شرایط مطلوب به علت بزرگی، عدم تفکیک کامل وغیر قابل پیش بینی بودن اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط مورد تردید قرار گرفته است. همچنین اعتقاد براین است که گزینش براساس پایداری عملکرد، به تنهایی معمولا منجر به انتخاب ژنوتیپهایی با عملکرد پایدار ولی پائین می شود، بنابراین ترکیبی ازعملکرد و صفاتی که با عملکرد همبستگی نشان می دهند برای گزینش ژنوتیپهای مقاوم به خشکی پیشنهادشده است.

فیشر و ماورر (1978) دو مرحله در تهیه ارقام مقاوم به خشکی مطرح نموده اند : ابتدا ارقام براساس عملکرد دانه در شرایط تنش آبی به گونه ای شدید و سریع غربال شوند، سپس نمونه های باقی مانده براساس صفات مورفو- فیزیولوژیک مهم ومرتبط با عملکرد و موثر در مقاومت به خشکی غربال شوند. 

درشرایط تنش خشکی انتهایی، پژوهشگران ویژگیهای زیررا به عنوان صفات مهم مرتبط با عملکرد پیشنهاد کرده اند: تولید ریشه های قوی وعمیق، مومی بودن سطح برگها، وجود ریشک، وجود سیستم تنظیم اسمزی کارآ، بازده بالای تعرق، مقاومت به گرما، قابلیت بالا در استفاده از مواد ذخیره شده ساقه که در دوران رشد رویشی تجمع یافته اند وکارآیی تولید اسید آبسزیک در سلولهای مریستم ریشه وانتقال آن به سایر قسمتها. در مورد همبستگی عملکرد با صفاتی مانند برتری رشد رویشی، ارتفاع گیاه، وزن دانه، تعداد دانه در واحد بوته، مدت پرشدن دانه و زمان رسیدگی نیز نتایج متفاوتی با توجه به اختلاف ژرم پلاسمها و محیطهای مورد آزمایش حاصل شده است.

اهدایی، ب.، 1372. انتخاب برای مقاومت به خشكی درگندم.مقالات كلیدی اولین كنگره زراعت واصلاح نباتات ایران. دانشكده كشاورزی كرج، دانشگاه تهران. صغحات 62-23.

قدسی،م.، م. ر. چائی چی، م. ر. جلال كمالی و د. مظاهری. 1383. تعیین حساسیت مراحل نمو گندم نان به تنش رطوبتی و تاثیر آن برعملكرد واجزای عملكرد. مجله نهال وبذر، جلد20، شماره 4، صفحات509-489.

نورمند موید، ف.، 1376. بررسی تنوع صفات كمی ورابطه آنها باعملكرد گندم نان در شرایط دیم وآبی وتعیین بهترین شاخص های مقاومت به خشكی. پایان نامه كارشناسی ارشد اصلاح نباتات، دانشگاه تهران.

Fisher, R.A. 1979. Growth and water limitation to dryland wheat yield in Australia: a physiological framework. Journal of Australian Institute of Agricultural Science 45: 83-94.

Fisher, F.A. and R. Maurer. 1978. Drought resistance in spring wheat cultivars, I.Grain yield response. Australian Journal of Agriculture Research.29:897-912. 29:897-912.                                                                                                      

Hurd, E.A. 1971. Can we breed for drought resistance? In: Drought injury and resistance in crops. CSSA special publ. No.2, Madison. Wisconsin. pp: 77-88

Richards, R.A. 1996. Defining selection criteria to improve yield under drought. Plant Growth Regulation. 20:157-166


برچسب‌ها: تنش خشکی, استراتژی‌های گزینش ارقام مقاوم

ارسال توسط مهدی

به طورکلی مطالعات جدی درموردعکس العمل گياهان نسبت به شرايط نامساعد محيطی وازجمله خشکی، ازسال 1941 شروع و واژه های حساسيت وتحمل گياهان به تنش تعريف شد. از آن هنگام تاکنون تحقيقات مختلفی درمورد تاثيرتنش خشکی بر رشد و عملکرد گياه و نيز اجزای عملکرد انجام شده است که در زير به تعدادی از اين تحقيقات اشاره می کنيم :

مراحل گلدهی و پرشدن دانه ها جزو بحرانی ترين مراحل رشد ونموگندم نسبت به تنش خشکی معرفی شده و اين مراحل دوره هايی هستند که گندم نسبت به کمبود آب بيشترين حساسيت را نشان می دهد . تعدادی از محققين گزارش کرده اند که گياهان دانه ريز از جمله گندم، دو هفته قبل از گرده افشانی نسبت به خشکی حساس می باشند. همچنين گزارش شده که اعمال تنش رطوبتی قبل از مرحله گرده افشانی گندم باعث کاهش رشد ونمو، ارتفاع بوته و بيوماس می شود، درحالي كه اثرعمده تنش پس از گرده افشاني برمحدوديت مخزن و ظرفيت ذخيره اي آن مي باشد. نتايج پژوهش های مختلف درمورد ارتباط رشد رويشی اوليه با عملکرد متفاوت بوده است. کلارک و همکاران(1984) وآنيشياريکو وپستی (1995) اثر قدرت رشد اوليه برعملکرد دانه و مقاومت  به خشکی را مهم توصيف کردند. از سوی ديگر، کيم وکرونستاد (1981)و وادينگتون و همکاران(1986) اظهار داشتند که رشد اوليه زياد به عملکرد بيشتر در آخر فصل رشد منجر نمی شود. به طور کلی باور بر اين است که قدرت رشد اوليه می تواند عملکرد دانه را بويژه در حالت وجود خشکی انتهايی تحت تاثير قرار دهد، مشروط بر اينکه شاخص برداشت تغيير نيابد و تنش کمبود آب در مرحله رشد رويشی وجود نداشته باشد.  

ريچاردز و همکاران(2001)گزارش كردند که برای دستيابی به عملکرد دانه بالا بايستی بين ميزان رشد قبل و بعد از گرده افشانی توازن وجود داشته باشد. رشد کمترقبل ازگرده افشانی باعث کاهش عملکرد بيولوژيک شده ولی باعث به حداکثررساندن شاخص برداشت مي شود، درحالی که رشد بيشترقبل ازوقوع گرده افشانی، بيوماس را به حداکثر رسانده ولی باعث کاهش شاخص برداشت می شود. رابرتسون وگیونتان(1994) گزارش نموده اند که اعمال تنش خشکی پس از مرحله تشکيل سنبلچه انتهایی (Terminldspikekelet) که مصادف با مرحله ابتدای طويل شدن ساقه درگندم می باشد، تعداد سنبله بارور و نسبت تعداد دانه به وزن خشک سنبله (بدون دانه ) را حدود 50درصد کاهش داد، در حالی که اعمال تنش در مرحله گرده افشانی باعث شد وزن خشک سنبله به ميزان 58تا94 درصد کاهش يابد. از طرف ديگر ماچادو و همکاران(1993) نتيجه گرفتند که کمبود آب نزديک مرحله گلدهی، تشکيل دانه و باروری آن را به طور معنی داری کاهش می دهد و وزن خشک سنبله (بدون دانه)در اين مرحله و در مرحله رشد خطی دانه (پرشدن دانه ها) به ترتيب به ميزان 30و80 درصد کاهش می يابد، در حالی که اعمال تنش در مرحله پرشدن دانه، ظرفيت انتقال مواد فتوسنتزی به دانه ها را به طور معنی داری کاهش داده وباعث چروکيدگی دانه ها و کاهش وزن هزار دانه می شود. بنابراين نتيجه گرفتند توليد مواد فتوسنتزی و انتقال مجدد آنها مرتبط با مرحله ای است که تنش خشکی رخ داده است.

نتايج آزمايش سويرا و همکاران(1996) نشان دادكه تنش رطوبتی پس از مرحله گرده افشانی باعث کاهش سرعت پرشدن دانه ها ودر نتيجه کاهش وزن هزاردانه می شود. ساير محققان نيز نتايج مشابهی گزارش نموده اند .

مجموعه ای از صفات فنولوژيک، مرفولوژيک وفيزيولوژيک درتحمل گندم نسبت به تنش خشکی دخالت داشته که در رابطه با زمان وقوع و مدت زمان دوام تنش، فراوانی وقوع خشکی و خصوصيات خاک مورد شناسايی و ارزشيابی قرار می گيرند.

گزارش های متعددی در مورد اثر تنش خشکی برعملکرد و اجزای عملکرد دانه گندم موجود است. قدسی و همکاران(1377) اثرسه تيمار آبياری را بر هشت رقم گندم بررسی نمودند وگزارش کردند که اثر آب آبياری در مورد صفات عملکرد، وزن هزاردانه وشاخص برداشت بسيار معنی دار بود. همچنين تفاوت معنی داری بين ارقام مختلف گندم وجود داشت. آنها پی بردند که قطع دو مدار آخر آبياری باعث کاهش عملکرد دانه، وزن هزاردانه و شاخص برداشت (در مقايسه با دو تيمار شاهد و قطع آب آخر آبياری) می گردد.

دانايی و آینه(1379) اثرات قطع آب آخر و قطع دو آب آخررا بر هشت رقم گندم در بهبهان بررسی کردند و اثر قطع آبياری را بر عملکرد دانه معنی دار گزارش کردند، به طوريکه بالاترين عملکرد دانه به ميزان 4/721 تن در هکتار در حالت آبياری کامل وکمترين عملکرد با 4/3تن در هکتار درحالت قطع دو آب آخر به دست آمد.    

سالمی وافيوني(1383)، تاثير سه تيمار آبياری شامل 100، 80 و60درصد تبخيروتعرق محصول را بر صفات عملکرد و اجزای عملکرد، عملکرد بيولوژيکی، شاخص برداشت وارتفاع بوته تعدادی از ارقام جديد وتجارتی گندم، اندازه گيری کردند. نتايج دوساله نشان داد که تاثير ميزان های مختلف آبياری برصفات تعداد سنبله در مترمربع و شاخص برداشت غيرمعنی دار و برصفات عملکرد دانه، عملکرد بيولوژيکی، ارتفاع بوته، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله وکارايی مصرف آب (WUE)درسطح يک درصد معنی دار بود . 

اسدی و همکاران (1382) به منظور تعيين حساسيت گندم مهدوی به تنش رطوبتی، اين رقم را تحت تيمارهای مختلف رطوبتی شامل آبياری کامل در تمام مراحل رشد، بدون آبياری وقطع آبياری در مراحل مختلف رشد قرار دادند. حداکثر عملکرد دانه مربوط به آبياری کامل وحداقل آن مربوط به تيمار بدون آبياری بود. همچنين نتايج نشان داد از لحاظ عملکرد دانه بين تيمارها (مقادير مختلف آب آبياری ) اختلاف معنی داری در سطح 5 درصد وجود دارد. 

درتنش خشکی، عملکرددانه، تعداد سنبله بارور در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد بيولوژيک (وزن ماده خشک اندامهای هوايی)، شاخص برداشت و ارتفاع بوته به طورمعنی داری کاهش مي يابد .

فيشر(1985) معتقد است يک جزء مهم عملکرد دانه يعنی تعداد دانه در سنبله (توانايی مخزن) در مرحله رشد سنبله جوان(از گل انگيزی تا ظهور برگ پرچم) تعيين می شود، لذا اين مرحله نمو برای تعيين پتانسيل عملکرد دانه يک مرحله بحرانی است.

کالدرينی وهمکاران(1990) معتقدند که در سالهای اخير افزايش عملکرد دانه عمدتا مرهون افزايش تعداد دانه بوده و اين جزء عملکرد اهميت بيشتری از وزن دانه داشته است. اگرچه هردو عامل منبع(Source) و مخزن((Sink باعث محدوديت عملکرد می شود، اما شواهد نشان می دهد حتی در مورد لاين های جديد گندم نيز مخزن بيشتر محدود کننده است. شاخص برداشت در گندم حاصل نسبت عملکرد دانه به عملکرد بيولوژيک (اندامهای هوايی) است. اين شاخص، تحت تنش خشکی کاهش يافته و به عواملی از جمله وزن نسبی ماده خشک قبل و بعد از گرده افشانی و همچنين به قابليت انتقال مواد ذخيره شده (قبل از گرده افشانی) در ساقه ها به دانه بستگی دارد.

در آزمايشی که به منظور تعيين صفات مرتبط با عملکرد در لاين های بومی گندم بهاره آذربايجان شرقی تحت شرايط عادی وتنش خشکی انتهايی درسال زراعی 1376 توسط علوی کيا و همکاران درتبريز انجام شد، نتايج حاصله نشان داد که درشرايط عادی صفات وزن هزاردانه درسنبله اصلی، ميزان ماده خشک و درصد پوشش سبز هنگام شروع مرحله زايشی وتعداد دانه در سنبله اصلی دارای نزديکترين ارتباط با عملکرد می باشند. در شرايط تنش، ويژگيهای کارآيی انتقال کربوهيدرات ازساقه به سنبله، طول سنبله اصلی، مقدارماده خشک درشروع مرحله زايشی، ارتفاع نهايی بوته و وزن هزاردانه درسنبله اصلی مهمترين صفات مرتبط با عملکرد بودند. در بين صفات فوق، صفات درصد پوشش سبز وميزان ماده خشک هنگام شروع مرحله زايشی در شرايط عادی وصفات کارآيی انتقال کربوهيدرات ها وارتفاع نهايی بوته در شرايط تنش به علت داشتن اثرات مستقيم قابل توجه نسبت به سايرصفات ازاهميت بيشتری به عنوان ابزار گزينشی برخوردارهستند.

يکی از کاملترين تحقيقات درباره بررسی حساسيت مراحل مختلف نموگندم نان به تنش رطوبتی وتاثيرآنبرعملکرد واجزاء آن، توسط قدسی و همکاران طی دوسال زراعی (81-1379) در ايستگاه تحقيقات کشاورزی طرق مشهد انجام شده است. دراين تحقيق که برروی چهاررقم روشن، قدس، مرودشت وچمران انجام شد، تيمارهای تنش رطوبتی در 7سطح شامل D1آبياری کامل،D2 قطع آبياری از يک برگی تا گل انگيزی ، و در تيمارهای بعدی قطع آبياری وجلوگيری از نفوذ بارندگی به ترتيب درمراحل D3 از يک برگی تا گل انگيزی، D4 از گل انگيزی تا ابتدای طويل شدن ساقه،  D5از طويل شدن ساقه تا ظهور برگ پرچم،  D6از ظهور برگ پرچم تا گرده افشانی وD7 ازگرده افشانی تا اواخر مرحله پر شدن دانه ها (خميری نرم) اعمال شد.

نتايج تجزيه مرکب دو ساله اين آزمايش نشان داد که اثر تنش رطوبتی برعملکرد بيولوژيک، عملکرد دانه، شاخص برداشت، تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله، ساختار سنبله (تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد گلچه در سنبله، تعداد گلچه در سنبلچه و درصد باروری سنبله)، شاخص برداشت سنبله، وزن خشک سنبله در مرحله گرده افشانی، نسبت تعداد دانه به وزن خشک سنبله (بدون دانه)، طول دوره پرشدن دانه وارتفاع بوته در سطح احتمال 5% معنی دار بود.

بيشترين عملکرد بيولوژيک ودانه به ترتيب از تيمارهای D3و D2به دست آمد. اين دو تيمار از نظر دريافت ويا عدم دريافت بارندگی با يکديگر تفاوت داشتند. همچنين کمترين عملکرد بيولوژيک ودانه به ترتيب از تيمارهای D5 و D7حاصل شد. اثر سوء تيمارهای D6 ،D5 وD7 بر ميزان ماده خشک توليدی ارقام گندم شديدتر از ساير تيمارها بود، چنانچه عملکرد بيولوژيک اين تيمارها به ترتيب 9/1، 16/3 و 24/6درصد نسبت به تيمار D1کاهش يافت.

اثر سوء تنش رطوبتی در مراحل قبل ازگرده افشانی گندم به صورت کاهش وزن خشک و ارتفاع بوته ارقام بروز نمود، لذا کمترين ارتفاع بوته به ترتيب متعلق به تيمارهای D5و D6بود. نتايج حاصله از اين آزمايش نشان داد بيشترين کاهش عملکرد دانه به ترتيب مربوط به تيمارهای D7 ،D5 وD6 بود. متوسط عملکرد دانه ارقام در اين تيمارها نسبت به تيمار D1 به ترتيب7/6،  36/45،و22/8 درصد کاهش يافت، درحالی که اعمال تنش رطوبتی در مراحل اوليه رشد ونمو(تيمارهای D3،D2و D4) باعث کاهش معنی دار عملکرد دانه نشد. بالاترين شاخص برداشت ازتيمار D2 وکمترين آن از تيمارD7 به دست آمد. با اعمال تيمارD7 شاخص برداشت ارقام در مقايسه با تيمارD1 به ميزان 27/2درصد کاهش يافت..

با تجزيه و تحليل اجزای عملکرد دانه گندم می توان تغييرات عملکرد را در شرايط مختلف از جمله شرايط تنش رطوبتی تفسيرنمود. تعداد سنبله بارور در واحد سطح يکی از اجزای عملکرد دانه گندم است. کمترين و بيشترين تعداد سنبله در مترمربع به ترتيب از تيمارهایD5 و D2حاصل شد. از نظر مقايسه مراحل مختلف نمو، اثرسوء تنش رطوبتی برتعداد سنبله بارور درمرحله طويل شدن ساقه (تيمار D5) شديدتر بود.

تعداد دانه درسنبله، جزء ديگرعملکرد دانه گندم است. در سالهای اخير افزايش عملکرد دانه عمدتا مرهون افزايش تعداد دانه درسنبله يا در واحد سطح بوده و افزايش وزن دانه سهم کمتری در افزايش عملکرد داشته است. دراين آزمایش بيشترين وکمترين تعداد دانه درسنبله، به ترتيب از تيمارهای D2و D5به دست آمد. بر اثرتنش رطوبتی درتیمارهایD3وD4تعداد سنبلچه در سنبله ودرتیمارD5تعداد گلچه در سنبله وتعداد گلچه در سنبلچه به طور معنی داری کاهش یافت، درحالیکه درتیمارD7درصد باروری سنبله در مقایسه باتیمار D1به طور معنی داری کاهش یافت.

 در این آزمایش وزن خشک سنبله (بدون دانه) در تیمارهای D6 ،D5و D7به ترتیب به میزان 28/3،50/5 و17/0درصد نسبت به تیمارD1 کاهش یافت. همچنین اعمال تیمارD5 باعث کاهش معنی دار شاخص برداشت سنبله و افزايش نسبت تعداد دانه به وزن خشک سنبله (در مرحله گرده افشانی) گرديد.

وزن هزاردانه جزء دیگرعملکرد دانه است. با اعمال تیمارD7، وزن هزاردانه ارقام 24/8 درصد نسبت به تیمارD1کاهش یافت، در اثراعمال تیمارD7، وزن هزاردانه ارقام روشن، قدس، مرودشت و چمران به ترتیب19/5، 34، 26/6 و19/4درصد در مقایسه با تیمارD1کاهش یافت که نشان می دهد که ارقام قدس و مرودشت در شرایط تنش رطوبتی پس از مرحله گرده افشانی، در مقایسه با ارقام روشن وچمران کمتر توانستند مواد فتوسنتزی کافی را با سرعت مناسب، به دانه ها منتقل کنند و در نتیجه وزن هزاردانه آنها به شدت کاهش یافت.  

بین تعداد روز تا ظهور سنبله ارقام تفاوت آماری معنی داری وجود نداشت، درصورتی که بین تعداد روزتا رسیدگی فیزیولوژیکی تفاوت آماری معنی داری مشاهده شد. به علاوه اعمال تنش رطوبتی قبل ازگرده افشانی (تیمارهای D5و D6)وپس از گرده افشانی (تیمار D1)طول دوره پرشدن دانه را نسبت به تیمار D1 کاهش داد.

با مطالعه همبستگی بین دانه واجزای آن وسایر صفات مرفولوژیک وفیزیولوژیک مشخص شد عملکرد دانه با تعداد سنبله در متر مربع، شاخص برداشت، تعداد دانه در سنبله، درصد باروری سنبله و وزن خشک سنبله در مرحله گرده افشانی همبستگی مثبت و معنی داری دارد.

این روابط نشان داد که افزایش تعداد  دانه در واحد سطح و افزایش شاخص برداشت ودرصد باروری سنبله عمدتا موجب افزایش عملکرد دانه می شود. بین اجزای عملکرد دانه گندم رابطه متقابل و منفی وجود دارد. معمولا افزایش یک جزء باعث کاهش جزء یا اجزای دیگر می شود. این یک سیستم خود تنظیمی و جبرانی است که باعث تطابق بهتر گیاه با امکانات و شرایط محیطی می شود. در این تحقیق نیز، وزن هزاردانه با تعداد دانه در سنبله و تعداد سنبله در متر مربع همبستگی منفی وغیر معنی دار داشت، درحالی که تعداد سنبله در متر مربع با تعداد دانه در سنبله، درصد باروری سنبله ووزن خشک سنبله در مرحله گرده افشانی همبستگی مثبت و معنی داری نشان داد. برای دسترسی به عملکرد بالا، افزایش نسبی اجزای عملکرد به ویژه افزایش تعداد دانه در واحد سطح بسیار مهم می باشد.

با ارزیابی نتایج حاصل ازاین آزمایش چنین نتیجه گیری می شود که در شرایط آب وهوایی مشهد (محل انجام آزمایش) مراحل پرشدن دانه ها(تیمار(D7و رشد سریع رویشی گندم (تیمارD5) از نظرتنش رطوبتی بحرانی بوده و اثرتنش برعملکرد دانه گندم چشمگیراست. هرچند اثر سوء تنش رطوبتی نزدیک مرحله گرده افشانی (از مرحله ظهوربرگ پرچم تاگرده افشانی، تیمارD6) و مراحل اولیه رشد رویشی (مرحله پنجه زنی، تیمارD3) نیزقابل تامل است.

شایان ذکراست که در آزمایش مشابهی که توسط قدسی وهمکاران در سال زراعی (85-84) با پنج واریته گندم در شهر مشهد انجام گرفت، مشخص شد که حذف آبیاری در مراحل شیری و خمیری شدن دانه ها سبب کاهش شدید عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه ارقام گندم نان شده و در نتیجه حذف آبیاری در مراحل انتهایی رشد به هیچ وجه توصیه نمی شود .



ارسال توسط مهدی
 
تاريخ : پنجشنبه بیست و یکم آبان 1388

تنش رطوبتي در گياه به حالتی گفته می شود که به علت قرار گرفتن سلولها و بافتهاي گياه در معرض شرايط نامساعد و غير معمول رطوبتی، گياه پژمرده شده و آماس طبيعی خود را ازدست بدهد.

تنش رطوبتی درجات مختلفی دارد، از رطوبت کم گرفته تا پژمردگی های زودگذر وسط روز و حتی پژمردگيهای دائم در روزهای داغ وآفتابی که منجربه مرگ گياه می گردد.

آبياری گندم در مناطقی که دارای بارندگی زياد هستند، ضروری نمی باشد ولی در مناطق کم باران، آبياری باعث جلوگيری از نوسان عملکرد می شود. گندم از اول بهار تا مرحله رسيدن خود روزانه به 3 تا 5 ميليمتر آب نياز دارد. بنابراين در مناطقی که بارندگی در اين دوره کافی نيست، بايد از آبياری تکميلی استفاده کرد. به طورکلی مزرعه گندم بندرت تحت تنش مداوم کمبود رطوبت در طول فصل رشد خود واقع می شود و دوره های تنش معمولا با دوره های مناسب از نظر رطوبت، به طورمتناوب حاصل می شود. اثرتنش بسته به اينکه درکدام مرحله از رشد گندم رخ می دهد، فرق می کند وکلا اثر زمان ظهور تنش آب ممکن است به اندازه شدت تنش آب اهميت داشته باشد.

اززمان سبز شدن تا پايان پنجه زنی، بوته های جوان گندم آب زيادی مصرف نمی کنند. آبياری خيلی زياد در اين مواقع نه تنها فايده ای ندارد، بلکه باعث ازبين رفتن تهويه خاک وخارج شدن کودهای شيميايی از ناحيه ريشه می شود. حتی مقداری تنش رطوبت در طول اين دوره که باعث جلوگيری از رشد زياد می شود، مفيد است.

نيازگياه در طول دوره حداکثر رويش که همزمان با طويل شدن ساقه است، به سرعت زياد می شود. در زمان تشکيل سنبلچه ها، تنش رطوبت باعث کاهش تعداد آنها در هر سنبله خواهد شد.

بيشترين دوره خشکی اغلب در زمان گلدهی وتشکيل دانه رخ می دهد، زيرا در اين دوره تبخير وتعرق افزايش می يابد که اين دوره همزمان با حداکثر نياز گياه به رطوبت می باشد، همچنين در طول اين دوره تنش آب بيشترين اثرسوء را برعملکرد دانه خواهد داشت. فاصله بين تمايز سلولی سنبلچه ها وگلدهی، حساسترين دوره نسبت به خشکی می باشد. به طورکلی هراندامی که دارای بيشترين سرعت در هنگام تنش باشد بيشترين تاثير سوء برآن وارد می شود. تنش رطوبت در مرحله گرده افشانی و لقاح((Anthesis  سبب کاهش تعداد دانه ها به علت پسابيدگی دانه های گرده می شود، به علاوه جوانه زدن دانه گرده و رشد لوله گرده در کلاله وداخل تخمدان و تخمکها را تحت تاثير قرار می دهد. پژمردگی کلاله مانع رشد لوله گرده می شود وبه نظرمی رسد که اين امر در گونه هايی ازغلات که دارای کلاله طويل می باشند (مثل ذرت) مشهودتر مي باشد. ارقامی ازگندم که گرده افشانی آنها طولانی است، درمقايسه با ارقامی که دوره گرده افشانی کوتاهتری دارند، احتمالا در اثر تنش رطوبت، صدمه کمتری متحمل می شوند .

اثرتنش رطوبت در مرحله پرشدن دانه ها بسياربارزاست، چون عملکرد بالقوه بسته به وزن دانه است که اين امر مستلزم تجمع مواد فتوسنتزی دردانه ها می باشد. مواد جمع شده در دانه از دومنبع تامين می گردد: يکی فتوسنتز در خود دانه و ديگری انتقال مواد فتوسنتزی از قسمتهای مختلف گياه به دانه.

بخشی از مواد فتوسنتزی که قبل ازگرده افشانی ساخته شده و در ساقه و يا قسمتهای ديگر گياه ذخيره شده اند، بعدا به دانه های درحال تشکيل منتقل می شوند، ولی قسمت اعظم مواد ساخته شده در دانه بعد از گرده افشانی ساخته می شود. بنابراين تنش آبی دراين مرحله، با کاهش انتقال موادغذايی از برگها به دانه ها سبب كوچكي و چروكيدگي دانه ها و در نتيجه كاهش عملكرد مي شود .




ارسال توسط مهدی
 
تاريخ : پنجشنبه چهاردهم آبان 1388

 به نژادگران به دنبال معرفی ارقامی هستند که در محیطهای مختلف عملکرد خوبی داشته باشند. اما اثرمتقابل محیط و ژنوتیپ کار انتخاب ارقامی را که در تمام شرایط محیطی( اعم ازشرایط مطلوب ونامطلوب) عملکرد بالایی داشته باشند، را مشکل ساخته است. این امر سبب شده است که محققین به دنبال ارقامی باشند که در شرایط مختلف بتوانند با استفاده حداکثری از امکانات محیط عملکرد وتظاهرقابل قبولی داشته باشند .

فرناندز در بررسی عملکرد ژنوتیپها در دو محیط تنش وبدون تنش، تظاهرگیاهان نسبت به دو محیط مذکور را به 4گروه تقسیم کرد:

گروهA- ژنوتیپهایی که عملكرد خوبي را در دو محیط تنش وبدون تنش دارا هستند.

گروهB- ژنوتیپهایی که عملکرد بالایی (تظاهرخوبی)را فقط در محیط بدون تنش دارا هستند.

گروهC- ژنوتیپهایی که عملکرد بالایی در محیط تنش دارند.

گروهD- ژنوتیپهایی که تظاهر ضعیفی در هردو محیط دارند.

چندین معیار برای گزینش ژنوتیپ ها براساس عملکرد آنها درشرایط تنش و بدون تنش پیشنهاد شده است که در ادامه به آنها اشاره می شود:

شاخص  Stress Susceptibility Index =SSI:

فیشرو مورر(1978) با محاسبه شاخص شدت تنش (SI) جهت تعیین میزان حساسیت ژنوتیپ ها به خشکی، شاخص حساسیت به خشکی راپیشنهاد کرده و اظهار داشتند که مقدارSSI کمتر از یک نشان دهنده مقاومت ژنوتیپ به خشکی است. براساس این شاخص هرچه مقدارعملکرد در شرایط تنش به عملکرد در شرایط مناسب نزدیکتر باشد حساسیت رقم به خشکی کمتراست. ژنوتیپ هایی که توسط SSI گزینش می شوند، عملکرد بالقوه کمی دارند اما درشرایط تنش عملکرد آنها زیاد است. بنابراین این شاخص قادربه تفکیک گروه Aازگروه  C نیست، اگرچه كه قادر به تفكيك ژنوتيپهاي گروه  BوC فرناندز از ساير گروه هاست. شاخص SSI با استفاده از رابطه (2-1) محاسبه مي شود :

                     (رابطه2-1)     SSI=[1-(ys/yn)] /SI                 

ys = عملکرد ژنوتیپ تحت شرایط تنش

yn   = عملکرد ژنوتیپ تحت شرایط نرمال 

SI دراین رابطه، از رابطه (2-2) محاسبه می شود     :( رابطه2-2) SI= [1-(Ŷs/Ŷn)]  

Ŷs= ميانگین عملکرد کل ژنوتیپها در شرایط تنش

Ŷn= ميانگین عملکرد کل ژنوتیپها در شرایط نرمال

شاخص TOL= Tolerance و شاخص MP= Stress Tolerance Index :

شاخص بهره وری مناسب(MP) وشاخص تحمل(TOL) توسط روزیل و هامبلین(1981) ارائه شدند. گفتني است كه انتخاب ژنوتيپهاي متحمل به تنش، براساس مقاديركمTOL  و مقادير بالاي MPاست. با استفاده از شاخصهاي MPوTOL امكان تفكيك ژنوتيپهاي گروه BوC فرناندز از يكديگر وجود دارد.

شاخص تحمل( (TOL عبارت از اختلاف عملکرد یک ژنوتیپ در شرایط تنش و نرمال است.  مقادیر بالای این شاخص نشانه حساسیت نسبی ژنوتیپها به تنش مي باشد.                                              (رابطه 2-3)   TOL = yng- ys           

ژنوتیپهای گزینش شده براساس شاخصTOL، در شرایط بدون تنش عملکرد کم ودر شرایط تنش، عملکرد نسبتا زیادی دارند. بنابراین تفکیک گروهA  از گروهC توسط شاخص TOL امکان پذیر نیست.                       

شاخصMP عبارت از میانگین حسابي عملکرد ژنوتیپ در هردو شرایط نرمال وتنش می باشد. گزینش برای این شاخص معمولا موجب افزایش میانگین عملکرد درهردو شرایط تنش ونرما ل است، ولی MP توانایی تفکیک گروه  Aازگروه Bرا ندارد.

                      (رابطه2-4)            MP = ( ys + yn) / 2    

در اکثرآزمایشات مقایسه عملکرد، بینTOLوSSI وجود همبستگی (مثبت) گزارش شده است. روزیل و هامبلین نشان دادند که همبستگی ژنوتیپی بین ysوyn نتایج، انتخاب ژنوتیپی براساس شاخص MPوTOLرا تعیین می نمایند. بنابراین انتخاب ژنوتیپ برای عملکرد تحت شرایط بدون تنش، باعث افزایش عملکرد متوسط تحت شرایط تنش شده و ژنوتیپهای برگزیده تظاهر خوبی تحت شرایط بدون تنش ندارند.

شاخص  Stress Tolerance Index = STIوشاخص GMP=Geometric Mean Productivity :

فرناندز در سال 1992 این شاخص ها را معرفی کرد. وی شاخص جدید STI را پیشنهاد کرد که قادر به شناسایی ژنوتیپهای با عملکرد بالا ومتحمل به خشکی است و همچنین به جای شاخص MP، شاخص  GMPرا معرفی کرد.

شاخص STI (تحمل به تنش) از رابطه (2-5) بدست می آید:

                           (رابطه 2-5)      STI = (yn×ys) / (Ŷn)2        

شاخص میانگین هندسی بهره وری (GMP) از رابطه(2-6) به دست می آید:

                       (رابطه 2-6)   GMP= √yn × ys    

GMPحساسیت کمتری به مقادیربسیارمتفاوت  ysو yn دارد.درحالی که شاخص MP كه براساس میانگین حسابی می باشد، هنگامی که اختلاف بین  ynو ysنسبتا زیاد باشد دارای اریبی به طرف yn بالا خواهد بود. بنابراین شاخص  GMPدرمقایسه با شاخصMP قادر به تفکیک گروه  Aاز سایر گروه ها می باشد و بر همین اساس بود که فرناندز شاخص  STIخود را براساس  GMPبنا گذاشت. با توجه به اينكه ژنوتيپهاي پايدارتر، داراي مقادير بالاتري ازلحاظ شاخص STI هستند، انتظار مي رود كه با استفاده از اين شاخص، ژنوتيپهاي گروهA  از سايرگروه ها قابل تفكيك باشند.

- مقایسه شاخصهای مقاومت و حساسيت به خشکی

عبد میشانی وجعفری (1367) به منظور شناسایی مقاومت به خشکی 35رقم گندم اصلاح شده ایرانی و خارجی، این ارقام را درکرج تحت شرایط آبیاری محدود مورد مطالعه قرار دادند، بین عملکرد ارقام تحت آبیاری محدود و شاخص مقاومت به خشکی(عملکرد در شرایط آبی محدودوعملکرد در شرایط آبی متداول) به میزان 71/0 همبستگی وجود داشت. در این مطالعه استفاده از شاخص های STIوGMP جهت شناسایی ارقام مقاوم به خشکی توصیه شده است.

نورمند مویدو همکاران(1376) در تحقیقی برروی20 لاین گندم و کشت آنها در دو شرایط تنش رطوبتی و نرمال، 5 شاخص SSI ، TOL ،MP ، STI وGMP  را براساس عملکرد دانه مورد ارزیابی قرار دادند. آنها دو  شاخص STI و GMPرا برای ارزیابی مقاومت به خشکی مناسب گزارش کردند و براساس این شاخص ها بهترین لاینها را از لحاظ تحمل به تنش در میان لاینهای مورد بررسی شناسایی نمودند.

شفازاده و همکاران(1383) درتحقیقی که به منظور بررسی تحمل به تنش خشکی آخرفصل در20 ژنوتیپ امید بخش گندم زمستانه وبینابین و در دوتیمار آبیاری نرمال وتنش خشکی انتهایی انجام شد، با بررسی و مقایسه شاخصهای مختلف مقاومت و حساسيت به خشکی اعلام کردند که شاخصهای STI،GMPوMP در هر دو شرایط دارای همبستگی مثبت و معنی داری با عملکرد محصول می باشند و می توانند جهت شناسایی ژنوتیپ های متحمل به خشکی وپرمحصول برای هردو شرایط محیطی به کار روند.

نجفیان(1382) درتحقیقی برروی291لاین ورقم گندم نان دردو شرایط نرمال وباتنش رطوبتی، شاخص های STI وGMP را مناسب تر ازدیگر شاخص ها برای انتخاب لاینهای پرمحصول در دو شرایط نرمال وتنش پیشنهاد نمود.  درتحقیقي که توسط شیری (1385) با اعمال سه تیمار: آبیاری کامل، تنش رطوبتی قبل از گرده افشانی و نش رطوبتی بعداز گرده افشانی برروی 24ژنوتیپ پیشرفته گندم نان، انجام شد  شاخص های STI وGMP نسبت به سایر شاخصها برتر شمرده شده وبرای گزینش بهترژنوتیپهای متحمل، مناسب شناخته شدند.

افیونی و سالمی (1385) درتحقیقی برروی 6رقم گندم نان دردو شرایط نرمال وبا تنش رطوبتی  نتیجه گرفتند که شاخص های STI،GMP و MPبعلت داشتن همبستگی مثبت ومعنی دار با عملکرد دانه درشرایط خشکی، می توانند درگزینش برای تحمل به خشکی به کاربروند .

فرناندز(1992) درتحقیقی بر روی 21 گونه vigna (ازحبوبات) در دو محیط نرمال و با تنش رطوبتی، شاخصهای حساسیت به تنش (SSI)،شاخص تحمل(TOL)و شاخص بهره وری متوسط (MP) را با دوشاخص جدید تحمل به تنش (STI) و شاخص میانگین هندسي بهره وری (GMP) مورد مقایسه قرار داد وگزارش کرد که انتخاب براساس شاخص MPبه نفع ژنوتیپ های با پتانسیل عملکرد بالاست، در حاليكه انتخاب براساس شاخص SSI به نفع ژنوتیپهای متحمل به خشکی ولی باپتانسیل عملکرد پائين وگزینش براساس شاخص TOLبه نفع ژنوتیپهای با پتانسیل عملکرد کم است. وی در این تحقیق شاخص جدیدSTI  را پیشنهاد نمود که ژنوتیپ های با پتانسیل عملکرد بالاو متحمل به خشکی را شناسایی می نماید و نیز به جای شاخصMP، شاخص  GMPرا معرفی نمود و آنرا مناسبترازMP دانست.


 



ارسال توسط مهدی

 اثر تنش خشكي آخر فصل بر عملكرد و كيفيت نانوايي ژنوتيپ هاي گندم هگزاپلوييد    

نویسندگان: مهدي متقي(مکاتبه کننده)، گودرز نجفيان و محمدرضا بي همتا

                                                                    چكيده        

  به منظور بررسي اثر تنش خشكي آخر فصل بر عملكرد و خصوصيات كيفي(كيفيت نانوايي) ژنوتيپ هاي گندم، آزمايشي با 180 ژنوتيپ گندم هگزاپلوئيد در سال زراعي 85-1384 در دو شرايط تنش آبي انتهايي ( قطع آبياري از مرحله گرده افشانی به بعد) و بدون تنش در قالب طرح سيستماتيك بدون تكرار در موسسه تحقيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر كرج انجام گرفت. با شناسايي و دسته بندي ژنوتيپ هاي متحمل دارای پتانسيل عملكرد مطلوب (گروه A فرناندز)، ژنوتيپ هاي دارای پتانسيل عملكرد مطلوب و حساس به خشكي (گروه B فرناندز) و ژنوتيپ هاي نسبتا متحمل، اقدام به بررسي صفات كيفي ژنوتيپ هاي هر سه گروه گرديد. نتايج آزمايشات مربوط به خواص نانوايي ژنوتيپ هاي هر سه گروه، نشان داد كه نظریه رایج " بهبود خصوصیات كيفي گندم نان تحت شرایط تنش خشکی"، بدلیل افزايش میزان پروتئين دانه در اثر كاهش قابل توجه وزن هزار دانه در شرایط تنش، تنها در مورد ژنوتيپ هاي حساس (و تا حدودي در مورد ژنوتيپ هاي نسبتا متحمل) صادق است و در مورد ژنوتيپ هاي متحمل به تنش بدليل عدم تغيير چشمگير نسبت پروتئين به نشاسته در شرايط تنش صادق نيست. نتايج اين تحقيق نشان داد كه شناسايي ارقام پر محصول با خصوصيات كيفي مطلوب در شرايط بهينه و تنش امکان پذیر است،  چنانكه در اين آزمايش 7 ژنوتيپ متحمل به تنش داراي كيفيت نانوايي مطلوب در هر دو شرايط بهينه و تنش شناسايي شدند. همچنين، اگرچه ژنوتيپ هاي حساس به خشكي ممكن است در طي دوره هاي خشكي كيفيت نانوايي مطلوبي داشته باشند، اما  عملكرد دانه آنها کاهش خواهد یافت.

واژه های كليدي : تنش خشكي انتهايي، شاخص گلوتن، كيفيت نانوايي، گندم و میزان پروتئين.         

 

Effects of late season drought stress on yield and baking quality of hexaploid wheat genotypes                         

Mottaghi, M. (Corresponding author), G.Najafian, M.R. Bihamta                         

In order to study the response of 180 genotypes of hexaploid wheat to terminal drought stress for yield and quality characters (baking quality), this experiment was conducted in 2005/2006 cropping season in Seed and Plant Improvement Institute (SPII) field experiment station at Karaj. Genotypes were planted in two separate experiments; one under non-stress and in the other one, stress was applied from anthesis to physiological maturity. A systematic design with no replication was used. After identification and classification of genotypes in three groups: tolerant genotypes with reasonable yield potential (group A of Fernandez), genotypes with reasonable yield potential and susceptible to drought stress (group B of Fernandez) and moderately tolerant genotypes, genotypes of this three groups were evaluated for quality characters. Results of this experiments showed the theory of ''improving bread quality characters of bread wheat under stress conditions'' is applicable only for susceptible lines (and relatively for moderately tolerant genotypes) due to increasing of grain protein content followed by reduction of 1000 grain weight. This theory is not relevant to tolerant genotypes to drought, because of no considerable change in proportion of protein to carbohydrates under stress conditions. The results of this study suggested that identification of cultivars with high grain yield and desirable quality characters under non-stress and stress conditions is possible, as it was done in this experiment through identifying 7 tolerant genotypes with good quality characters under non-stress and stress conditions. Although susceptible genotypes may gain better baking quality under stress conditions, but this is compensated by yield penalty.

Key words: Terminal drought stress, Gluten index, Baking quality, wheat and Protein content.                  

مقدمه                                                                        

در حالي كه در دهه هاي گذشته، محور اصلی برنامه هاي تحقيقات به نژادی غلات در ايران معرفی ارقام پر محصول  در شرايط بهينه آبي بوده است، محدوديت آبياري اراضی گندم آبی بخصوص در آخر فصل( به دلیل رقابت زراعت های بهاره با آخرين آبياری گندم در مرحله بحراني دانه بندی گياه) و بدنبال آن نقصان شديد عملكرد ارقام گندم در شرايط تنش انتهايي،  باعث شده تا شناسايي و معرفي ارقامی که با حداکثر دو نوبت آبياری در بهار ( پس از پايان بارندگی  هاي بهاره) عملکرد قابل قبولي دارند، در برنامه هاي به نژادي مورد توجه قرار گيرد (Ghodsi  et  al.,  2004). ارزيابي واكنش ارقام و ژنوتيپ هاي گندم در شرايط بهينه رطوبتي و تنش آبي آخر فصل با استفاده از شاخص هايي چون شاخص حساسيت به تنش  (Stress Susceptibility Index = SSI)  فيشر و مورر (Fisher and Maurer, 1978)، دو شاخص ميانگين حسابی (Mean Productivity = MP) و تحمل (Stress Tolerance = TOL)  روزيله و هامبلين (Rosielle and Hamblin, 1981)و همچنين دو شاخص تحمل به تنش (Stress Tolerance Index = STI)  و ميانگين هندسي (Geometric Mean Productivity = GMP) كه توسط فرناندز Fernandez, 1992)) ارائه شده اند، انجام مي شود. فرناندز در ارزیابی تظاهر عملکرد ژنوتیپ ها در دو محیط تنش و  بدون تنش،  به ترتيب ژنوتیپ های داراي عملكرد مطلوب در هر دو محیط تنش و بدون تنش را در گروه A، ژنوتیپ های  با عملكرد  مطلوب (تظاهر خوب) در شرايط عدم تنش را در گروه B، ژنوتیپ های با عملكرد مطلوب در شرايط تنش را در گروه C و سرانجام ژنوتیپ های با تظاهر ضعیف در هر دو محیط بهينه و تنش را در گروه D تقسیم بندی کرد.

جز موارد معدود،  هدف از کشت گندم، تهيه نان  از آرد آن است. خواص کیفی گندم تحت تاثیر ژنوتیپ، محیط و اثر متقابل آنها بوده و بدليل پیچیدگي اثر تنش های محیطی ( از جمله خشكي) بر خصوصيات نانوايي گندم، مطالعه جزء به جزء آنها ميسر نیست (Fowler et al., 1990).گودینگ و همکاران (Gooding et al., 2003) در آزمایش شدت و زمان اعمال تنش خشکی در گندم گزارش دادند که تنش خشکی با کوتاه كردن دوره پرشدن دانه، باعث کاهش عملکرد دانه، وزن هزاردانه و وزن هکتولیتر شده و بیشترین تاثیر آن در دوره پرشدن دانه، بین روزهای اول تا چهاردهم بعد از گرده افشانی مي باشد. عیوضی و همکاران (Eivazi et al, 2006) کاهش مقادیر صفات شاخص گلوتن و گلوتنین و افزايش میزان پروتئین دانه، گلیادین، شاخص سختی دانه، عدد فالینگ و میزان جذب آب توسط آرد در شرايط تنش شوری و خشکی را گزارش كرده اند. سيال و همكارانSial et al., 2005) ) با بررسي تاثير تنش حرارتي بالا (بيش از 35 درجه سانتيگراد) در مرحله دانه بندي بر خصوصيات كيفي و كمي ارقام گندم، با اشاره به كاهش وزن صد دانه و عملكرد دانه در اثر كاهش دوره پر شدن دانه در شرايط تنش، افزایش 4 واحدی پروتئين دانه در شرايط تنش، به علت كاهش وزن دانه را گزارش کرده اند. پترسون و همكاران (Peterson et al., 1998) با اشاره به تفاوت واکنش ارقام مختلف گندم به وقوع تنش، اعلام كردند كه تنش دماي بالا (بيش از 32 درجه سانتيگراد) در زمان پر شدن دانه، بر حجم نان و حجم رسوبSDS تاثير مثبت دارد. اما چنانچه مدت زمان تنش از 90 ساعت تجاوز نمايد، بر كيفيت نانوایی تاثير منفي شدیدی دارد. بلومنتال و همكارانet al., 1991)   Blumenthal)گزارش کردند که در مرحله دانه بندي بين تنش گرمايي (بيش از 32 درجه سانتيگراد) با محتواي پروتئين دانه همبستگي مثبت و معني دار و بين تنش و صفات عملكرد دانه و استحكام خمير همبستگي منفي و معني دار وجود دارد. پي يري و همكاران (Pierre et al., 2007) گزارش كردند که تنش آبي در مرحله پر شدن دانه در 9 ژنوتيپ گندم نان، باعث كاهش عملكرد، وزن هزاردانه و ضخامت دانه آنها شده و در مقابل ميانگين محتوي پروتئين دانه از 11/64 به12/83 درصد افزایش یافت. آنها  همچنين اعلام كردند كه در مناطقي كه وقوع تنش آبي آخر فصل معمول است، احتمال اينكه ژنوتيپ هاي زودرس كيفيت دانه پايدارتري داشته باشند، بيشتر است.

 هوي و همكاران (Hui et al., 2007) با اعمال سه تيمار تنش شديد، متوسط رطوبتي و حرارتي و شرايط بهينه رطوبتي و حرارتي در مرحله پر شدن دانه گندم، افزايش قابل توجه میزان پروتئين دانه و افت كيفيت گلوتن بر اثر افزايش چشمگير نسبت گليادين به گلوتنين در شرايط تنش را اعلام کردند. از سوي ديگر ازتورك و آيدين (Ozturk and Aydin, 2004) با اعمال پنج تيمار آبي مختلف بر چند رقم گندم نان، از تاثير قابل توجه تنش آبي بر اغلب خصوصيات كيفي گندم گزارش دادند، بطوري كه تمامي تيمارها افزايش قابل توجهي در ميزان درصد پروتئين، حجم رسوب و گلوتن مرطوب نسبت به تيمار آبياري كامل نشان دادند. تنش آبي در مرحله دانه بندي نسبت به تنش آبي در مراحل اوليه رشد گياه تاثير معني دار تري بر كيفيت دانه ارقام گندم داشت .

  با توجه به تاثير توام تنش خشکی (بخصوص خشکی انتهايی) بر خصوصيات کمی وكيفي گندم نان، شناسايی رابطه بين ميزان تحمل وکيفيت نانوايی ژنوتيپ های مختلف گندم در شرايط خشکی از اهميت زيادی برخوردار است. تحقيق حاضر نيز با هدف ارزیابی خصوصيات كمي و کيفی ژنوتيپ هاي مختلف گندم در برابر شرايط مطلوب آبي و شرايط تنش خشكي، به منظور استفاده به نژادگران گندم در جهت بهبود خصوصيات كيفي گندم نان انجام گرفت.

متن کامل این مقاله، در شماره پاییز سال 1388 فصلنامه علوم زراعی ایران  به چاپ رسیده و از طریق لینک زیر قابل دانلود مستقیم می باشد:

http://s2.picofile.com/file/7176078488/Olome_zeraie.zip.html



ارسال توسط مهدی

به طورکلی مطالعات جدی درموردعکس العمل گياهان نسبت به شرايط نامساعد محيطی وازجمله خشکی، ازسال 1941 شروع و واژه های حساسيت وتحمل گياهان به تنش تعريف شد. از آن هنگام تاکنون تحقيقات مختلفی درمورد تاثيرتنش خشکی بر رشد و عملکرد گياه ونيزاجزای عملکرد انجام شده است که درزيربه تعدادی از اين تحقيقات اشاره می کنيم :

مراحل گلدهی و پرشدن دانه ها جزو بحرانی ترين مراحل رشد ونموگندم نسبت به تنش خشکی معرفی شده و اين مراحل دوره هايی هستند که گندم نسبت به کمبود آب بيشترين حساسيت را نشان می دهد . تعدادی از محققين گزارش کرده اند که گياهان دانه ريز از جمله گندم، دو هفته قبل از گرده افشانی نسبت به خشکی حساس می باشند. همچنين گزارش شده که اعمال تنش رطوبتی قبل از مرحله گرده افشانی گندم باعث کاهش رشد ونمو، ارتفاع بوته و بيوماس می شود، درحالي كه اثرعمده تنش پس از گرده افشاني برمحدوديت مخزن و ظرفيت ذخيره اي آن مي باشد. نتايج پژوهش های مختلف درمورد ارتباط رشد رويشی اوليه با عملکرد متفاوت بوده است. کلارک و همکاران(1984) وآنيشياريکو وپستی (1995) اثر قدرت رشد اوليه برعملکرد دانه و مقاومت  به خشکی را مهم توصيف کردند. از سوی ديگر، کيم وکرونستاد (1981)و وادينگتون و همکاران(1986) اظهار داشتند که رشد اوليه زياد به عملکرد بيشتر در آخر فصل رشد منجر نمی شود. به طور کلی باور بر اين است که قدرت رشد اوليه می تواند عملکرد دانه را بويژه در حالت وجود خشکی انتهايی تحت تاثير قرار دهد، مشروط بر اينکه شاخص برداشت تغيير نيابد و تنش کمبود آب در مرحله رشد رويشی وجود نداشته باشد.  

ريچاردز و همکاران(2001) گزارش كردند که برای دستيابی به عملکرد دانه بالا بايستی بين ميزان رشد قبل و بعد از گرده افشانی توازن وجود داشته باشد.رشدکمترقبل ازگرده افشانی باعث کاهش عملکرد بيولوژيک شده ولی باعث به حداکثررساندن شاخص برداشت مي شود، درحالی که رشد بيشترقبل ازوقوع گرده افشانی، بيوماس را به حداکثر رسانده ولی باعث کاهش شاخص برداشت می شود. رابرتسون وگیونتان(1994) گزارش نموده اند که اعمال تنش خشکی پس از مرحله تشکيل سنبلچه انتهایی (Terminldspikekelet) که مصادف با مرحله ابتدای طويل شدن ساقه درگندم می باشد، تعداد سنبله بارور و نسبت تعداد دانه به وزن خشک سنبله (بدون دانه ) را حدود 50درصد کاهش داد، در حالی که اعمال تنش در مرحله گرده افشانی باعث شد وزن خشک سنبله به ميزان 58تا94 درصد کاهش يابد. از طرف ديگر ماچادو و همکاران(1993) نتيجه گرفتند که کمبود آب نزديک مرحله گلدهی، تشکيل دانه و باروری آن را به طور معنی داری کاهش می دهد و وزن خشک سنبله (بدون دانه)در اين مرحله و در مرحله رشد خطی دانه (پرشدن دانه ها) به ترتيب به ميزان 30 و80 درصد کاهش می يابد، در حالی که اعمال تنش در مرحله پرشدن دانه، ظرفيت انتقال مواد فتوسنتزی به دانه ها را به طور معنی داری کاهش داده وباعث چروکيدگی دانه ها و کاهش وزن هزار دانه می شود. بنابراين نتيجه گرفتند توليد مواد فتوسنتزی و انتقال مجدد آنها مرتبط با مرحله ای است که تنش خشکی رخ داده است.

نتايج آزمايش سويرا و همکاران(1996) نشان دادكه تنش رطوبتی پس از مرحله گرده افشانی باعث کاهش سرعت پرشدن دانه ها ودر نتيجه کاهش وزن هزاردانه می شود. ساير محققان نيز نتايج مشابهی گزارش نموده اند.

مجموعه ای از صفات فنولوژيک، مرفولوژيک وفيزيولوژيک درتحمل گندم نسبت به تنش خشکی دخالت داشته که در رابطه با زمان وقوع و مدت زمان دوام تنش، فراوانی وقوع خشکی و خصوصيات خاک مورد شناسايی و ارزشيابی قرار می گيرند.

گزارش های متعددی در مورد اثر تنش خشکی برعملکرد و اجزای عملکرد دانه گندم موجود است. قدسی و همکاران(1377) اثرسه تيمار آبياری را بر هشت رقم گندم بررسی نمودند وگزارش کردند که اثر آب آبياری در مورد صفات عملکرد، وزن هزاردانه وشاخص برداشت بسيار معنی دار بود. همچنين تفاوت معنی داری بين ارقام مختلف گندم وجود داشت. آنها پی بردند که قطع دو مدار آخر آبياری باعث کاهش عملکرد دانه، وزن هزاردانه و شاخص برداشت (در مقايسه با دو تيمار شاهد و قطع آب آخر آبياری) می گردد.

دانايی و آینه(1379) اثرات قطع آب آخر و قطع دو آب آخررا بر هشت رقم گندم در بهبهان بررسی کردند و اثر قطع آبياری را بر عملکرد دانه معنی دار گزارش کردند، به طوريکه بالاترين عملکرد دانه به ميزان 721/4 تن در هکتار در حالت آبياری کامل وکمترين عملکرد با 4/3 تن درهکتار درحالت قطع دو آب آخر به دست آمد.     

سالمی وافيوني(1383)، تاثير سه تيمار آبياری شامل 100،80 و60درصد تبخيروتعرق محصول را بر صفات عملکرد و اجزای عملکرد، عملکرد بيولوژيکی، شاخص برداشت وارتفاع بوته تعدادی از ارقام جديد وتجارتی گندم، اندازه گيری کردند. نتايج دوساله نشان داد که تاثير ميزان های مختلف آبياری برصفات تعداد سنبله در مترمربع و شاخص برداشت غيرمعنی دار و برصفات عملکرد دانه، عملکرد بيولوژيکی، ارتفاع بوته، وزن هزار دانه، تعداد دانه در سنبله وکارايی مصرف آب ( (WUEدرسطح يک درصد معنی دار بود . 

اسدی و همکاران (1382) به منظور تعيين حساسيت گندم مهدوی به تنش رطوبتی، اين رقم را تحت تيمارهای مختلف رطوبتی شامل آبياری کامل در تمام مراحل رشد، بدون آبياری وقطع آبياری در مراحل مختلف رشد قرار دادند. حداکثر عملکرد دانه مربوط به آبياری کامل وحداقل آن مربوط به تيمار بدون آبياری بود. همچنين نتايج نشان داد از لحاظ عملکرد دانه بين تيمارها (مقادير مختلف آب آبياری ) اختلاف معنی داری در سطح 5درصد وجود دارد. 

درتنش خشکی، عملکرددانه، تعداد سنبله بارور در واحد سطح، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه، عملکرد بيولوژيک (وزن ماده خشک اندامهای هوايی)، شاخص برداشت و ارتفاع بوته به طورمعنی داری کاهش مي يابد.

فيشر(1985) معتقد است يک جزء مهم عملکرد دانه يعنی تعداد دانه در سنبله (توانايی مخزن) در مرحله رشد سنبله جوان(از گل انگيزی تا ظهور برگ پرچم) تعيين می شود، لذا اين مرحله نمو برای تعيين پتانسيل عملکرد دانه يک مرحله بحرانی است.

کالدرينی وهمکاران(1990) معتقدند که در سالهای اخير افزايش عملکرد دانه عمدتا مرهون افزايش تعداد دانه بوده و اين جزء عملکرد اهميت بيشتری از وزن دانه داشته است. اگرچه هردو عامل منبع(Sourse) و مخزن((Sink باعث محدوديت عملکرد می شود، اما شواهد نشان می دهد حتی در مورد لاين های جديد گندم نيز مخزن بيشتر محدود کننده است. شاخص برداشت در گندم حاصل نسبت عملکرد دانه به عملکرد بيولوژيک (اندامهای هوايی) است. اين شاخص، تحت تنش خشکی کاهش يافته و به عواملی از جمله وزن نسبی ماده خشک قبل و بعد از گرده افشانی و همچنين به قابليت انتقال مواد ذخيره شده (قبل از گرده افشانی) در ساقه ها به دانه بستگی دارد.

در آزمايشی که به منظور تعيين صفات مرتبط با عملکرد در لاين های بومی گندم بهاره آذربايجان شرقی تحت شرايط عادی وتنش خشکی انتهايی درسال زراعی 1376توسط علوی کيا و همکاران درتبريز انجام شد، نتايج حاصله نشان داد که درشرايط عادی صفات وزن هزاردانه درسنبله اصلی، ميزان ماده خشک و درصد پوشش سبز هنگام شروع مرحله زايشی وتعداد دانه در سنبله اصلی دارای نزديکترين ارتباط با عملکرد می باشند. در شرايط تنش، ويژگيهای کارآيی انتقال کربوهيدرات ازساقه به سنبله، طول سنبله اصلی، مقدارماده خشک درشروع مرحله زايشی، ارتفاع نهايی بوته و وزن هزاردانه درسنبله اصلی مهمترين صفات مرتبط با عملکرد بودند. در بين صفات فوق، صفات درصد پوشش سبز وميزان ماده خشک هنگام شروع مرحله زايشی در شرايط عادی وصفات کارآيی انتقال کربوهيدرات ها وارتفاع نهايی بوته در شرايط تنش به علت داشتن اثرات مستقيم قابل توجه نسبت به سايرصفات ازاهميت بيشتری به عنوان ابزار گزينشی برخوردارهستند.

يکی از کاملترين تحقيقات درباره بررسی حساسيت مراحل مختلف نموگندم نان به تنش رطوبتی وتاثيرآنبرعملکرد واجزاء آن، توسط قدسی و همکاران طی دوسال زراعی (81-1379) در ايستگاه تحقيقات کشاورزی طرق مشهد انجام شده است. دراين تحقيق که برروی چهاررقم روشن، قدس، مرودشت وچمران انجام شد، تيمارهای تنش رطوبتی در 7سطح شامل D1آبياری کامل، D2قطع آبياری از يک برگی تا گل انگيزی ، و در تيمارهای بعدی قطع آبياری وجلوگيری از نفوذ بارندگی به ترتيب درمراحل D3 از يک برگی تا گل انگيزی، D4 از گل انگيزی تا ابتدای طويل شدن ساقه،  D5از طويل شدن ساقه تا ظهور برگ پرچم،  D6از ظهور برگ پرچم تا گرده افشانی وD7 ازگرده افشانی تا اواخر مرحله پر شدن دانه ها (خميری نرم) اعمال شد. 

نتايج تجزيه مرکب دو ساله اين آزمايش نشان داد که اثر تنش رطوبتی برعملکرد بيولوژيک، عملکرد دانه، شاخص برداشت، تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله، ساختار سنبله (تعداد سنبلچه در سنبله، تعداد گلچه در سنبله، تعداد گلچه در سنبلچه و درصد باروری سنبله)، شاخص برداشت سنبله، وزن خشک سنبله در مرحله گرده افشانی، نسبت تعداد دانه به وزن خشک سنبله (بدون دانه)، طول دوره پرشدن دانه وارتفاع بوته در سطح احتمال 5% معنی دار بود.

بيشترين عملکرد بيولوژيک ودانه به ترتيب از تيمارهای D3و D2به دست آمد. اين دو تيمار از نظر دريافت ويا عدم دريافت بارندگی با يکديگر تفاوت داشتند. همچنين کمترين عملکرد بيولوژيک ودانه به ترتيب از تيمارهای D5و D7حاصل شد. اثر سوء تيمارهای D5،D6 وD7 بر ميزان ماده خشک توليدی ارقام گندم شديدتر از ساير تيمارها بود، چنانچه عملکرد بيولوژيک اين تيمارها به ترتيب 1/30،9/16و6/24درصد نسبت به تيمار D1کاهش يافت.

اثر سوء تنش رطوبتی در مراحل قبل ازگرده افشانی گندم به صورت کاهش وزن خشک وارتفاع بوته ارقام بروز نمود، لذا کمترين ارتفاع بوته به ترتيب متعلق به تيمارهای D5و D6بود. نتايج حاصله از اين آزمايش نشان داد بيشترين کاهش عملکرد دانه به ترتيب مربوط به تيمارهای D7 ، D5 وD6 بود. متوسط عملکرد دانه ارقام در اين تيمارها نسبت به تيمار D1 به ترتيب 6/45،7/36 و8/22درصد کاهش يافت، درحالی که اعمال تنش رطوبتی در مراحل اوليه رشد ونمو(تيمارهای D2،D3 و D4) باعث کاهش معنی دار عملکرد دانه نشد. بالاترين شاخص برداشت ازتيمار D2 وکمترين آن از تيمارD7 به دست آمد. با اعمال تيمارD7 شاخص برداشت ارقام در مقايسه با تيمارD1 به ميزان 2/27درصد کاهش يافت.

با تجزيه و تحليل اجزای عملکرد دانه گندم می توان تغييرات عملکرد را در شرايط مختلف از جمله شرايط تنش رطوبتی تفسيرنمود. تعداد سنبله بارور در واحد سطح يکی از اجزای عملکرد دانه گندم است. کمترين و بيشترين تعداد سنبله در مترمربع به ترتيب از تيمارهای D5 و D2حاصل شد. از نظر مقايسه مراحل مختلف نمو، اثرسوء تنش رطوبتی برتعداد سنبله بارور درمرحله طويل شدن ساقه (تيمار D5) شديدتر بود.

تعداد دانه درسنبله، جزء ديگرعملکرد دانه گندم است. در سالهای اخير افزايش عملکرد دانه عمدتا مرهون افزايش تعداد دانه درسنبله يا در واحد سطح بوده و افزايش وزن دانه سهم کمتری در افزايش عملکرد داشته است(73). دراين آزمایش بيشترين وکمترين تعداد دانه درسنبله، به ترتيب از تيمارهای D2و D5به دست آمد. بر اثرتنش رطوبتی درتیمارهایD3وD4تعداد سنبلچه در سنبله ودرتیمارD5تعداد گلچه در سنبله وتعداد گلچه در سنبلچه به طور معنی داری کاهش یافت، درحالیکه درتیمارD7درصد باروری سنبله در مقایسه باتیمار D1به طور معنی داری کاهش یافت.

 در این آزمایش وزن خشک سنبله (بدون دانه) در تیمارهای D5،D6و D7به ترتیب به میزان 5/50، 3/28و 0/17درصد نسبت به تیمارD1 کاهش یافت. همچنین اعمال تیمارD5 باعث کاهش معنی دار شاخص برداشت سنبله و افزايش نسبت تعداد دانه به وزن خشک سنبله (در مرحله گرده افشانی) گرديد.

وزن هزاردانه جزء دیگرعملکرد دانه است. با اعمال تیمارD7، وزن هزاردانه ارقام 8/24 درصد نسبت بهتیمارD1کاهش یافت، در اثراعمال تیمارD7، وزن هزاردانه ارقام روشن، قدس، مرودشت و چمران به ترتیب5/19، 34، 6/26و4/19درصد در مقایسه با تیمارD1کاهش یافت که نشان می دهد که ارقام قدس و مرودشت در شرایط تنش رطوبتی پس از مرحله گرده افشانی، در مقایسه با ارقام روشن وچمران کمتر توانستند مواد فتوسنتزی کافی را با سرعت مناسب، به دانه ها منتقل کنند و در نتیجه وزن هزاردانه آنها به شدت کاهش یافت.   

بین تعداد روز تا ظهور سنبله ارقام تفاوت آماری معنی داری وجود نداشت، درصورتی که بین تعداد روزتا رسیدگی فیزیولوژیکی تفاوت آماری معنی داری مشاهده شد. به علاوه اعمال تنش رطوبتی قبل ازگرده افشانی (تیمارهای D5 و D6 )وپس از گرده افشانی (تیمارD1) طول دوره پرشدن دانه را نسبت به تیمار D1 کاهش داد.

با مطالعه همبستگی بین دانه واجزای آن وسایر صفات مرفولوژیک وفیزیولوژیک مشخص شد عملکرد دانه با تعداد سنبله در متر مربع، شاخص برداشت، تعداد دانه در سنبله، درصد باروری سنبله و وزن خشک سنبله در مرحله  گرده افشانی همبستگی مثبت و معنی داری دارد.

این روابط نشان داد که افزایش تعداد  دانه در واحد سطح و افزایش شاخص برداشت ودرصد باروری سنبله عمدتا موجب افزایش عملکرد دانه می شود. بین اجزای عملکرد دانه گندم رابطه متقابل و منفی وجود دارد. معمولا افزایش یک جزء باعث کاهش جزء یا اجزای دیگر می شود. این یک سیستم خود تنظیمی و جبرانی است که باعث تطابق بهتر گیاه با امکانات و شرایط محیطی می شود. در این تحقیق نیز، وزن هزاردانه با تعداد دانه در سنبله و تعداد سنبله در متر مربع همبستگی منفی وغیر معنی دار داشت، درحالی که تعداد سنبله در متر مربع با تعداد دانه در سنبله، درصد باروری سنبله ووزن خشک سنبله در مرحله گرده افشانی همبستگی مثبت و معنی داری نشان داد. برای دسترسی به عملکرد بالا، افزایش نسبی اجزای عملکرد به ویژه افزایش تعداد دانه در واحد سطح بسیار مهم می باشد.

در نهایت با ارزیابی نتایج حاصل ازاین آزمایش چنین نتیجه گیری می شود که در شرایط آب وهوایی مشهد (محل انجام آزمایش) مراحل پرشدن دانه ها(تیمار(D7و رشد سریع رویشی گندم (تیمارD5) از نظرتنش رطوبتی بحرانی بوده و اثرتنش برعملکرد دانه گندم چشمگیراست. هرچند اثر سوء تنش رطوبتی نزدیک مرحله گرده افشانی (از مرحله ظهوربرگ پرچم تاگرده افشانی، تیمارD6) و مراحل اولیه رشد رویشی (مرحله پنجه زنی، تیمارD3) نیزقابل تامل است .

شایان ذکراست که در آزمایش مشابهی که توسط قدسی وهمکاران در سال زراعی (85-84) با پنج واریتهگندم در شهر مشهد انجام گرفت نیزمشخص شد که حذف آبیاری در مراحل شیری و خمیری شدن دانه ها سبب کاهش شدید عملکرد بیولوژیک و عملکرد دانه ارقام گندم نان شده و در نتیجه حذف آبیاری در مراحل انتهایی رشد توصیه نمی شود.





ارسال توسط مهدی

آپلود عکس

خرید اینترنتی

فال حافظ

قالب وبلاگ